Математика Теормех Сопромат Образцы решений
МАДИ (дневное и вечернее отделения)
Математика
РГР 1.1. Начала математичесткого анализа (здесь примеры по старой методичке, до 2015 года).
Номер 2.5
Номер 10.10
Номер 20.22
РГР 1.2. Линейная алгебра и аналитическая геометрия.
Номер 10.3
Номер 14.13
Номер 18.28
Номер 25.16
РГР 2.1. Неопределенные интегралы.
Номер 5.1
Номер 13.15
Номер 20.26
Номер 27.22
РГР 2.
Номер 3.9
Номер 8.17
Номер 13.26
Номер 20.30
РГР 3.1. Дифференциальные уравнения.
Номер 4.29
Номер 6.20
Номер 14.12
Номер 18.2
РГР 3.2. Ряды.
Номер 5.7
Номер 10.26
Номер 16.28
Номер 20.15
РГР Теория вероятностей и математическая статистика (бывшая 4.1).
Номер 9.6
Номер 15.1
-
Номер 19.11
Номер 26.21
Номер 33.
30
Теоретическая механика
Задача К2 (Вариант 4 пакет 3, соответствует схеме 28 варианта по методичке Ермакова)
Задача К3.1 (Вариант 7 пакет 2, соответствует схеме 22 варианта по методичке Ермакова)
Задача С3 (Вариант 16 по методичке Ермакова)
Задача С5 (Вариант 23 по методичке Ермакова)
Задача Д4 (Вариант 4 по методичке Ермакова)
Задача Д5.2 (Вариант 10 по методичке Ермакова)
Задача Д10 (Вариант 25 по методичке Ермакова)
Сопромат
Задание 1. Определение внутренних сил. Расчет на действие продольных сил.
Задача 1.2 Вариант подчеркнут
Задача 1.3 Вариант подчеркнут
Задание 3. Расчет балки на изгиб.
Задание 3. Схемы 2 и 3. Вариант подчеркнут
Второй семестр изучения сопромата. Задания со стенда. Задача 2.3. Неразрезная балка. Вариант 26
Строительная механика
Задание 1. Задача 2. Расчет статически определимой фермы. Вариант 8. Данные отмечены
Задание 6. Расчет плоских статически неопределимых систем на подвижную нагрузку
Задание 6. Решение. Вариант подчеркнут
МАДИ (Заочное отделение)
В настоящее время раздел находится в разработке.
Математика
Методичка Мироненко. К/Р № 2. Вариант №7
Методичка Мироненко. К/Р № 5. Вариант №2
Теоретическая механика
Методичка Ермакова (№ 677) для дневного отделенияМетодичка для студентов заочного отделения
Задача С3. Вариант 13. (По методичке для студентов заочного отделения)
Задача К2. Вариант 28. (По методичке для студентов заочного отделения)
Задача Д1. Вариант 8. (По методичке для студентов заочного отделения)
Сопромат
Первый семестр сопромата. Задача 3.1. Вариант 12. Группа 2ЗАТ2. Год поступления 2012.
Строительная механика
Первый семестр строительной механики. Задача 1. Вариант 9.
РГР на заказ по термеху, сопромату, электротехнике
Расчетно-графическая работа – это весьма специфический вид задания, который характерен для студентов технических направлений обучения. Наиболее частыми являются ргр по сопромату (сопротивление материалов), термеху (технической механике), электротехнике, прикладной механике, ТОЭ (теоретические основы электротехники) и т.д.
Сама суть работы включает в себя сложные расчеты и отображение результатов этих расчетов в графическом виде с точными и подробными объяснениями всех деталей и нюансов работы.Сколько стоит написание РГР?
Стоимость РГР в Оренбурге — от 99 ₽. Сроки выполнения — от 1 дня.
Бесплатные доработки. Прохождение проверки на уникальность. Гарантия выполнения или возврат денег.
Без определенных знаний и навыков выполнения подобных заданий, впервые столкнувшись с необходимостью самостоятельно подготовить материал, студент может растеряться. Так как же поступить, к кому обратиться за помощью? Есть несколько вариантов развития событий. Первый- самостоятельно выполнить все так, как посчитает нужным. Однако в этом случае, полной уверенности в том, что все сделано правильно, быть не может. Второе, не менее опасное решение — можно пойти к студентам-старшекурсникам и взять готовый материал у них. Однако здесь также никаких гарантий того, что работа будет выполнена правильно, а все расчеты произведены верно.
Третий и самый обдуманный и взвешенный вариант – это обратиться за помощью к специалистам, которые не только имеют богатый опыт выполнения подобных заявок, но и достаточно глубокие знания для того, чтобы сделать работу профессионально, а расчеты произвести максимально точно.
Выполнить расчетно-графическую работу срочно и недорого
РГР на заказ у специалистов – это материал, который будет выполнен с учетом всех требований и методических рекомендаций. Каждое графическое изображение будет подкреплено уточняющими сопроводительными записками, содержащими формулы и все необходимые расчеты. Мы готовы принять к выполнению как простую ргр, содержащую 1-2 графические изображения, так и объемные задания, отнимающие много времени и содержащие сложные расчеты.
Стоимость расчетно-графической работы на заказ вполне доступна для простого студента и напрямую зависит от сложности задания и его объема.
Мы принимаем к выполнению «срочные» заявки, однако стоит понимать, что данное задание не может быть выполнено за несколько часов, да и за срочность необходимо будет заплатить. Поэтому рекомендуем Вам при малейших сомнениях в том, что Вы самостоятельно одолеете данный труд, сразу же обращаться за помощью к нашим сотрудникам, и тогда успех Вам гарантирован.
Учебно-методические материалы Кафедры механики деформируемого твердого тела
В этом разделе Вы можете скачать электронные версии учебных пособий, методических указаний и бланки заданий на выполнение РГР, созданные преподавателями кафедры. Также есть возможность воспользоваться учебными пособиями, созданными в других вузах России и рекомендованными кафедрой для использования в учебном процессе, и справочным материалом, используемым при изучении курсов кафедры.
Учебные пособия и методические работы для студентов, обучающихся по программе магистра
- Иванников Л.М. Решение двумерной задачи теплопроводности методом конечных элементов в MATHCAD. Методические указания при изучении курса «Аналитические и численные методы решения уравнений математической физики» скачать (747.1 KБ)
- Дойхен Ю.М. Ким Т.С. Тен Ен Со Расчет рам на устойчивость и динамические нагрузки. Методические указания при изучении курса «Динамика и устойчивость зданий и сооружений» скачать (21.7 MБ)
- Тен Ен Со Решение задач теории упругости с применением Mathcad 14.0. Учебное пособие для студентов обучающихся в направлении строительных специальностей, при изучении курса «теории упругости» скачать (932.2 KБ)
- Тен Ен Со Программы Mathcad 14.0 к учебному пособию по «теории упругости» скачать (1.7 MБ)
- Лукашевич А.А. Современные численные методы строительной механики. Учебное пособие скачать (1.8 MБ)
- Иванников Л.
М. Расчет пространственных ферм методом конечных элементов в Mathcad. Методические указания и контрольные задания к выполнению лабораторной работы по курсу «Аналитические и численные методы решения уравнений математической физики» скачать (869.3 KБ)
- В.В. Иовенко, Л.М. Иванников. Расчет составных сосудов. Методические указания по курсу «Сопротивление материалов» для студентов механических и строительных специальностей дневной формы обучения, для учебно-исследовательской работы, для магистров скачать (842.5 KБ)
Учебные пособия и другие методические работы для студентов дневной формы обучения
- Потапова Л.Б. Сложное сопротивление. Статический и динамический расчет вала. Методические указания к выполнению расчетно-графической работы по курсу «Сопротивление материалов» для механических специальностей скачать (821.4 KБ)
- Потапова Л.Б. Сопротивление материалов: научно-исследовательская работа скачать (700.6 KБ)
- Потапова Л.
Б., Ярцев В.П. Механика материалов при сложном напряженном состоянии скачать (2.6 MБ)
- Вайсфельд А.А. Основы строительной механики. Учебное пособие для студентов специальностей «Архитектура» и «Дизайн архитектурной среды» скачать (2.0 MБ)
- А. Д. Ловцов Метод конечных элементов. Методические указания и варианты заданий к выполнению лабораторных работ №1 и №2 для студентов строительных специальностей скачать (564.0 KБ)
- А. Д. Ловцов Метод конечных элементов. Методические указания и варианты заданий к выполнению лабораторных работ №3 и №4 для студентов строительных специальностей скачать (652.1 KБ)
В.Е.Киселев Метод конечных элементов. Методические указания и варианты заданий к выполнению лабораторных работ №5 и №6 для студентов строительных специальностей скачать (615.6 КБ)
- А. А. Лукашевич, А. А. Вайсфельд. Варианты заданий к выполнению расчетно-графических работ по курсу строительной механики для специальностей «Архитектура» и «Дизайн архитектурной среды» скачать (3.
2 MБ)
Учебные пособия и методические работы для студентов ускоренной и заочной форм обучения
- Шестаков И.А. Сопротивление материалов. Часть II. Внецентренное сжатие. Изгиб с кручением. Устойчивость сжатого стержня. Методические указания к выполнению контрольных работ скачать (572.1 KБ)
- Киселев В.Е. Строительная механика. Часть 1. Методические указания к выполнению контрольных работ по курсу «Строительная механика» скачать (630.3 KБ)
- Дойхен Ю.М., Лукашевич А.А., Потапова Л.Б. Сопротивление материалов. Методические указания и контрольные задания скачать (438.9 KБ)
- А.А. Вайсфельд, В.Е. Киселев, А.Д. Ловцов. Строительная механика. Часть II. Примеры выполнения контрольных работ скачать (1.6 MБ)
- В. Е. Киселев Анализ неизменяемости сооружений. Методические указания к изучению раздела курса «Строительная механика» для студентов строительных специальностей скачать (367.7 KБ)
- А.А. Вайсфельд, Л.М. Иванников, В.
Е. Киселев, А.Д. Ловцов, А.А. Лукашевич. Строительная механика. Часть I. Методические указания и контрольные задания для студентов строительных специальностей скачать (886.4 KБ)
- В.В. Иовенко. Примеры решения задач контрольных работ по сопротивлению материалов. Методические указания по курсу «Сопротивление материалов» скачать (764.0 KБ)
- В.В. Иовенко. Основные сведения по курсу «Сопротивление материалов» скачать (148.2 KБ)
- В.В. Иовенко. Краткий курс лекций по курсу «Сопротивление материалов» для студентов сокращенной формы обучения специальностей ХТПЭ, ХПД, ООС и заочной и дистанционной форм обучения скачать (2.7 MБ)
Учебные пособия, рекомендованные кафедрой к использованию в учебном процессе
- Windjview программа для просмотра файлов формата djvu скачать (605.1 KБ)
- Дарков А.В. Шапошников Н.Н. Строительная механика скачать (6.9 MБ)
- Шапин В.И. Прикладная механика скачать (688.1 KБ)
- Шапин В.
И. Сопротивление материалов скачать (1.4 MБ)
- Чупин В.В., Черногубов Д.Е. Расчет на устойчивость сжатых стержней скачать (243.0 KБ)
- Мущанов В.Ф., Жук Н.Р. Строительная механика. Конспект лекций скачать (178.8 KБ)
- Коперник Г.Р., Козлов В.В. Определение перемещений в статически определимых системах скачать (395.7 KБ)
- Ю. Г. Плотников. Матрицы в строительной механике. Учебное пособие скачать (2.3 MБ)
- А.С.Волков, Ю.Г. Плотников Динамические расчеты упругих систем. Учебное пособие скачать (2.0 MБ)
Справочные материалы
Учебно-методические указания и пособия по Теоретической механике
- Задохин Б.С. Теоретическая механика. Учебное пособие. Хабаровск, ХГТУ, 1998.- 72 c. 2. Лукашевич Н.К. Теоретическая механика: тексты лекций. Хабаровск: Изд-во Тихоокеан. гос. ун-та, 2009.- 263 с.
- Теоретическая механика: методические указания и контрольные задания для студентов-заочников/ Под ред.
С.М. Тарга М.: Высшая школа, 1989. 111 с.
Список основной литературы по Теоретической механике
- Бутенин Н.В., Лунц Я.Л., Меркин Д.Р. Курс теоретической механики. ч.1., М.: Наука, 1985. 240 с.
- Бутенин Н.В., Лунц Я.Л., Меркин Д.Р. Курс теоретической механики. ч.2., М.: Наука, 1985. 496 с.
- Яблонский А.А., Никифорова В.М. Курс теоретической механики: Учеб. пособие для студ. вузов (гриф МО): Статика. Кинематика. Динамика – 8-е изд. стереотип. – СПб: Лань, 2001. – 768 с.
- Павловский М.А., Путята Т.В. Теоретическая механика. Киев.: Вища школа, 1985, 329 с.
- Тарг С.М. Краткий курс теоретической механики: Учебник для студ. втузов (гриф МО). – 12-е изд., стереотип. – М.: Высш. шк., 2002. – 416 с.
Входной контроль знаний
Входной контроль знаний студентов включает в себя задачи:
- Расчет векторного треугольника с применением теорем синуса и косинуса
- Определение проекций вектора на ось плоской и пространственной систем координат
- Вычисление скалярного произведения векторов, по их известным координатам в декартовой прямоугольной координатной системе
- Вычисление векторного произведения векторов
- Расчет векторного уравнения с целью определения величин неизвестных векторов
Образец входного контроля по теоретической механике скачать (135.
3 KБ)
Упражнения
Разложение вектора силы на составляющие его проекции Fx и Fy
Упражнение «Определение проекции силы на координатную ось» скачать (88.5 KБ)
Вычисления алгебраического значения момента силы относительно точки.
Упражнение «Определение момента силы относительно точки» скачать (148.5 KБ)
Знание связей и их реакций.
Таблица «Связи и их реакции» скачать (157.4 KБ)
Составление уравнений равновесия для плоской произвольной системы сил.
Определение реакций связей твердого тела скачать (172.5 KБ)
Общее уравнение динамики
Лекция скачать (203.0 KБ)
Лекции по Теоретической механике
Лекции по дисциплине скачать (724.2 KБ)
Экзаменационные вопросы
Для cпециальности УИ-01(у) скачать (117.4 KБ)
Для групп С-11, С-12, С-13, НД-11, СУЗ-11 скачать (116.0 KБ)
Пример экзаменационных задач
Для cпециальностей ПГС, ГСХ, ТВ, ВВ, ПГС(у) скачать (171.
0 KБ)
Для cпециальностей ААХ, СЭМ, ДВС, ЭСУ скачать (238.1 KБ)
http://alhimikov.net | Полезное по химии. | Химия: решение задач | Решение задач и контрольных работ по химии, химический софт, лекции и учебники в электронном формате. |
Помощь по химии | Решаем задачи по химии, а также отвечаем на любые другие вопросы химической тематики |
Поможем решить задачи, ИДЗ, РГР, контрольные по следующим предметам: Математика, Физика, Теоретическая механика, Химия, Строймех, ТОЭ, Сопромат и.т.д. все задачи. |
http://sm.teormex.net/ |
Решение задач по сопромату, шпоры |
Термех Тарга С.М | Всех разделов, всех годов.![]() |
Новости образования, база данных учебных заведений, справочники школ, вузов, техникумов, колледжей, советы для поступающих в вузы, тесты ЕГЭ. | Термех.NET |
Поверенные решения задач теоретической механики (термеха) из задачника Яблонского А.А. (1985 г.) и Мещерского И.В (1986 г.). |
Математика для школы. Понятные объяснения .Решение задач и примеров по математике. | |
Официальный сайт школы №89 г. Казани. Информация о школе, учениках, учителях, страница для родителей, фотогалереи, новости. Информация постоянно обновляется. | |
Методическое объединение преподавателей-педсовет, методика, учеба, образование - pedsovet.![]() | |
Химия, решение задач всех разделов, также прорешены все методички Шимановича И.Л., цены самые низкие. |
|
РГР по Теоретической Механике, Физике — Яблонский А.А, Мещерский И.В., Тарг С.М., Чертов А.Г, Воробьёв А.А, Волькенштейн В.С, Иродов Е.И, Трофимова Т.И., шпаргалки, лекции, учебники, много бесплатного. |
|
Макроэкономика-изучение основ дисциплины по лучшим лекциям и книгам. |
|
Оказания помощи школьникам м студентам в изучении физики и других предметов. На этом ресурсе размещены различные материалы: учебники, задачники, лекции, другие учебные пособия. |
|
Курсовые работы, дипломы, чертежи по процессам и аппаратам (ПАХТ) |
|
Диплом & Реферат- дипломные работы на заказ без предоплатыпо экономике, праву, туризму, общественным и гуманитарным предметам в соответствии с требованиями заказчика.![]() |
|
Рефераты, контрольные, курсовые, дипломные, шпаргалки |
Заказать РГР по сопромату, термеху в Санкт-Петербурге
Расчетно-графическая работа – это удел, как правило, студентов технических специальностей. Для того, чтобы качественно выполнить РГР, необходимо обладать хорошим логическим и образным мышлением, а также уметь применять теоретические знания на практике. Само название говорит о сути работы – необходимо произвести расчеты и в соответствии с полученными сведениями отобразить полученный результат графически. Многие студенты тратят на подобное задание уйму времени, пытаясь выполнить его самостоятельно, однако не всегда добиваются хорошего результата, и как итог – преподаватель отправляет переделывать задание заново. Если не уверенны в собственных силах и не имеете богатого опыта выполнения РГР, задумайтесь, стоит ли тратить свое драгоценное время и силы на попытку, которая с большой вероятностью потерпит фиаско?
Сколько стоит написание РГР на заказ?
Стоимость РГР в Санкт-Петербурге — от 99 ₽. Сроки выполнения — от 1 дня.
Бесплатные доработки. Прохождение проверки на уникальность. Гарантия написания или возврат денег.
Наша компания предлагает студентам всех направлений и специальностей быстрое и простое решение проблем, связанных с выполнением работ различного рода, включая и РГР на заказ. Обеспечиваем клиентам максимально удобные и комфортные условия сотрудничества, именно поэтому каждому прикрепляется личный менеджер, который ведет заявку от ее оформления до закрытия. С ним можно связаться практически в любое удобное время и узнать на какой стадии выполнения находится заявка, а также получить все необходимые разъяснения и консультации по интересующим вопросам.
Можете всего несколькими щелчками мышки заказать выполнение ргр по сопромату, термеху, электротехнике, строительной механике, статистике, технической механике, термодинамике, физике и и др. Материалы, предоставленные сотрудниками, будут выполнены в четком соответствии с заявленными требованиями и предоставленными методическими рекомендациями. Все расчеты будут произведены и описаны максимально подробно для того, чтобы в случае, если преподаватель сочтет нужным уточнить какие-либо детали, без труда смогли бы ответить на все его вопросы, тем самым убедив в том, что заслуживаете действительно высокого балла за работу.
Широкий выбор способов оплаты – также большое преимущество, ведь в нашем случае клиент сам решает, каким именно образом он оплатит услуги. Заключение договора с каждым из наших клиентов и наличие чеков об оплате придают уверенности в солидности фирмы и ее ответственности перед клиентом. К тому же, обеспечиваем полное сопровождение заявки вплоть до ее защиты, это значит, что даже в том случае, когда полностью оплатили работу и получили ее на руки, при возникновении необходимости ее доработки, ни в коем случае не отказываемся от задания и вносим необходимые коррективы совершенно бесплатно. Узнать стоимость необходимого задания можно оформив заявку или связавшись с менеджером по телефону, указанному на главной странице сайта.
Относительная скорость роста (RGR) ПЭГ-чувствительных и ПЭГ-резистентных клеток…
Контекст 1
… отсутствие ПЭГ, ПЭГ-чувствительные и ПЭГ-резистентные каллусы демонстрировали одинаковый RGR (рис. 2). ). Рост ПЭГ-чувствительной клеточной линии в стандартной среде LS явно ингибировался ПЭГ, в то время как рост устойчивой клеточной линии не влиял. Добавление 50 мМ NaCl в культуральную среду, содержащую ПЭГ, явно улучшало RGR линии клеток, чувствительных к ПЭГ, но не влияло на показатель каллусов, устойчивых к ПЭГ.Когда клеточные линии содержались в среде, не содержащей Na + (LS-Na + ) в отсутствие PEG, RGR подвергался лишь незначительному влиянию. Напротив, при добавлении ПЭГ в среду, не содержащую Na +, обе клеточные линии были сильно затронуты, и не было зарегистрировано различий между чувствительными к ПЭГ и резистентными …
Контекст 2
… A и E были оценены в условиях насыщения при высоком уровне CO 2 и низком уровне O 2 . На растения воздействовали питательным раствором, содержащим 0% или 15% ПЭГ в присутствии 0 мМ или 50 мМ NaCl.Измерения проводились через 6 дней лечения. Устьичную проводимость количественно определяли порометрией независимо от измерений А. Каждое значение представляет среднее значение 6SE (n=12). Значения, имеющие общую букву в каждом столбце (параметр), существенно не различаются при P <0,05. результаты уже были получены для этого вида (Bajji et al., 1998) и для других видов рода Atriplex (Jeschke and Stelter, 1983; Matoh et al., 1986; Mahmood and Malik, 1987). Эта работа, однако, в основном демонстрирует, что низкие уровни солености могут также улучшать способность растений справляться с водным стрессом, вызванным ПЭГ.Действительно, рост ( рис. 1 ), OA (таблица 1) и A (таблица 3) были явно выше у растений, обработанных ПЭГ, одновременно подвергавшихся воздействию 50 мМ NaCl, по сравнению с растениями, подвергнутыми воздействию ПЭГ в отсутствие соли. Наоборот, gs и E (таблица 3) явно снижались у растений, обработанных ПЭГ, при воздействии NaCl.
Результаты, полученные с выбранными клеточными линиями, позволяют предположить, что положительный эффект NaCl может быть обусловлен Na+. На стандартной среде LS устойчивые к ПЭГ каллусы накапливали больше Na+, чем чувствительные к ПЭГ (рис. 4), в то время как для хлорида различий не наблюдалось.Однако при воздействии ПЭГ на обе клеточные линии на среде без Na + различия между клеточными линиями больше не регистрировались, а «устойчивые» каллусы не могли расти (рис. 2) и эффективно выполнять ОА (табл. 1). ) в присутствии ПЭГ. Напротив, когда 50 мМ NaCl добавляли в среду LS, чувствительная к ПЭГ клеточная линия была способна накапливать количество Na +, аналогичное таковому у устойчивой к ПЭГ, и обе линии демонстрировали сходные характеристики с точки зрения роста и ОА. Таким образом, эти данные свидетельствуют о том, что Na + участвует в устойчивости к водному стрессу, индуцированному ПЭГ, и что чувствительная клеточная линия была менее эффективна, чем резистентная, в поглощении Na + из внешней среды, содержащей низкие концентрации Na +.
Различия между клеточными линиями исчезали, когда более высокие внешние концентрации Na+ были …
Фактические концентрации цитокинина в тканях растений как показатель солеустойчивости зерновых по JSTOR
Абстрактный Скорость роста корней и побегов выращенных на гидропонике растений солеустойчивых сортов ячменя быстро снижалась после воздействия 65 Мм⁻³ хлорида натрия. Это снижение скорости роста, как правило, было временным и сопровождалось пониженным отношением побегов к корням.В то же время происходило замедление роста, также быстро снижались концентрации цитокининов в ткани корней и побегов, определяемые с помощью иммуноферментного анализа. Добавление 5·10⁻⁹ Mm⁻3 бензиладенина (BA) замедляло снижение скорости роста, отношения побегов к корням и концентрации внутренних цитокининов. Интенсивность роста корней и побегов одинаково выращенных растений солечувствительных сортов ячменя сохраняла свои темпы роста и соотношение побегов и корней после воздействия NaCl не менее 10 сут в сочетании с неизмененным уровнем эндогенных цитокининов. Примерно через 14 дней NaCl вызывал резкое снижение значений RGR, но не отношения побегов к корням. Добавление бензиладенина в некоторой степени ингибировало рост и повышало концентрацию цитокинина. Был сделан вывод, что концентрации цитокининов, измеренные непосредственно после воздействия NaCl, представляют собой многообещающий метод скрининга на солеустойчивость. Добавление БА привело к тому, что солеустойчивые сорта стали вести себя как солеустойчивые сорта.
Plant and Soil публикует оригинальные статьи и обзорные статьи, исследующие взаимодействие биологии растений и наук о почве и предлагающие четкий механистический компонент.Сюда входят как фундаментальные, так и прикладные аспекты минерального питания, отношений растений и воды, симбиотических и патогенных взаимодействий растений и микробов, анатомии и морфологии корней, биологии почв, экологии, агрохимии и агрофизики. Статьи, посвященные основным молекулярным или математическим компонентам, также входят в сферу охвата журнала.
Springer — одно из ведущих международных научных издательств, выпускающее более 1200 журналов и более 3000 новых книг ежегодно, охватывающих широкий круг предметов, включая биомедицину и науки о жизни, клиническую медицину, физика, инженерия, математика, информатика и экономика.
Влияние устойчивости к гербицидам, обуславливающей мутации гена АССазы Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly, на кинетику АССазы и признаки роста Lolium Ridium | Журнал экспериментальной ботаники
Аннотация
Скорость эволюции устойчивости растений к гербицидам зависит от признаков приспособленности, придаваемых аллелями как в присутствии, так и в отсутствие (цена устойчивости) селекции гербицидов. Здесь было исследовано влияние двух спонтанных гомозиготных мутаций Lolium Rigidum , придающих резистентность к сайту-мишени (Ile-1781-Leu, Asp-2078-Gly), как на активность АССазы, так и на различные признаки роста растений. Были оценены относительная скорость роста (RGR) и компоненты (чистая скорость ассимиляции, соотношение площади листьев), распределение ресурсов по различным органам и реакция роста в конкуренции с урожаем пшеницы. В отличие от растений, несущих мутацию устойчивости к Ile-1781-Leu, растения, гомозиготные по мутации Asp-2078-Gly, демонстрировали значительно более низкий RGR (30%), что выражалось в более низком распределении биомассы корням, побегам и листьям и плохой реакции. разводить конкуренцию. Как незначительное, так и значительное снижение роста, связанное, соответственно, с мутациями устойчивости к Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly, коррелирует с их влиянием на активность АССазы.В то время как мутация Ile-1781-Leu не проявляла плейотропных эффектов на кинетику АССазы, мутация Asp-2078-Gly приводила к значительному снижению активности АССазы. Признаки нарушения роста обсуждаются в контексте затрат на устойчивость и влияния каждого аллеля устойчивости на активность АССазы. Аналогичные эффекты этих двух конкретных мутаций ACCase на активность ACCase Alopecurus myosuroides также были подтверждены.
Введение
Ацетил-коэнзим А-карбоксилаза (ACCase) является ключевым растительным ферментом в биосинтезе липидов и является мишенью гербицидов, ингибирующих ACCase (далее именуемых гербицидами ACCase).Был идентифицирован ряд развившихся одиночных мутаций гена ACCase , которые придают устойчивость к гербицидам ACCase у видов злаковых сорняков (рассмотрено в Délye, 2005; Powles and Yu, 2010; Kaundun, 2014). У Lolium Rigidum , самого распространенного сорняка в сельском хозяйстве Австралии, эти мутации гена ACCase приводят к аминокислотным заменам ACCase, включая Ile-1781-Leu/Val, Trp-1999-Cys/Leu, Ile-2041-Asn. /Asp/Thr/Val, Asp-2078-Gly, Cys-2088-Arg/Phe и Gly-2096-Ala (Yu et al., 2007b; Мэлоун и др. , 2013). Молекулярный и исследовательский анализы показали, что частота и распределение этих эволюционировавших мутантных аллелей ACCase различаются среди популяций (Yu et al. , 2007b; Malone et al. , 2013; Vila-Aiub et al. , 2009b; Кешткар и др. , 2015).
Кристаллические структуры домена карбокситрансферазы ACCase дрожжевой ACCase показали, что гербициды ACCase связаны в активном центре карбокситрансферазы (Zhang et al., 2004). Таким образом, специфические мутации гена ACCase , придавая устойчивость к гербицидам, могут также оказывать влияние на активность ACCase (Délye et al. , 2005). Например, мутация Asp-2078-Gly придает высокий уровень устойчивости ( I 50 , по сравнению с чувствительным аналогом) к диклофоп-метилу, галоксифопу и тралкоксидиму, а также специфическую активность АССазы (в отсутствие обработки гербицидами) значительно снижается (Ю и др., 2007b).
Мутации резистентности к гербицидам в месте-мишени могут повлечь за собой затраты на резистентность из-за нарушения каталитической способности фермента и/или снижения сродства к субстрату и/или изменения ингибирования по принципу обратной связи, приводящего к недостаточному или избыточному биосинтезу продукта (Purrington and Bergelson, 1999; Vila-Aiub et и др. , 2009б; Ю и др. , 2010). В экологическом эволюционном контексте возможна быстрая эволюция устойчивости к гербицидам, если мутация гена обеспечивает значительный уровень устойчивости и при этом не показывает никаких или незначительных затрат на пригодность (величина таких затрат оценивается в отсутствие селекции гербицидов) (Вила-Аюб). и др., 2015). Наоборот, генетические признаки, обеспечивающие высокий или низкий уровень устойчивости и связанные с приспособленностью, скорее всего, эволюционируют относительно медленно.
Здесь плейотропные эффекты мутаций Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly гена АССазы как на активность АССазы, так и на кинетику и связанные с приспособленностью признаки роста были оценены у L. Riginum . Это исследование обеспечивает лучшее понимание биохимической основы стоимости устойчивости и эволюционной динамики аллелей устойчивости к гербицидам ACCase у L.ригидум .
Материалы и методы
Растительный материал и мутации гена устойчивости к гербицидам ACCase
Ряд выведенных в полевых условиях устойчивых к ACCase-гербицидам популяций L. hardum , собранных в пшеничном поясе Западной Австралии (Owen et al. , 2007), был подвергнут детальной молекулярной характеристике, что позволило идентифицировать популяции, устойчивые к ACCase-гербицидам благодаря специфическому Мутации гена ACCase (Yu et al., 2007b). Были созданы и полностью охарактеризованы очищенные популяции, каждая из которых была гомозиготной ( RR ) по специфическим мутациям устойчивости к гербицидам ACCase Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly (Yu et al. , 2007b). Это было достигнуто путем выявления (с помощью секвенирования и анализа маркеров на основе ПЦР) растений, гомозиготных по конкретной мутации, и выращивания этих гомозиготных растений до зрелости и обеспечения перекрестного опыления в защищенных от пыльцы клетках для получения семян для одного поколения.Гомозиготность растений-потомков по специфической мутации гена ACCase в каждой очищенной популяции подтверждали с помощью маркерного анализа на основе ПЦР, как описано в Yu et al.
(2007b). Потомство массового скрещивания двух очищенных устойчивых популяций использовали во всех последующих экспериментах. Этот экспериментальный подход исключает любые смешанные эффекты потенциальных различий в затратах на устойчивость, связанных с преобладанием стоимости ( RR против RS ) (Roux et al., 2004). Четыре чувствительные к гербицидам популяции L. hardum (h4/6, h5/6, h5/33 и VLR1, далее именуемые S 1 , S 2 , S 3 и S 4 соответственно ), проявляющие чувствительность к ACCase (Yu et al. , 2007b; Yu et al. , 2009), использовали в качестве контроля дикого типа, чтобы свести к минимуму различия в генетическом фоне между устойчивыми к гербицидам ACCase и различными восприимчивыми популяциями (Vila-Aiub). и др. , 2009b, Vila-Aiub и др., 2011). Этот экспериментальный подход предполагает, что статистически значимая разница в средних значениях признаков между сравниваемыми устойчивыми и восприимчивыми популяциями указывает на то, что эти различия, вероятно, вызваны плейотропными эффектами гена(ов) устойчивости (Cousens et al.
, 1997; Strauss et al. , 2002). Методологические подходы, использованные в этих исследованиях, позволяют проводить независимое сравнение каждой популяции, устойчивой к гербицидам ACCase, со всеми популяциями, чувствительными к гербицидам ACCase.Информация о шести популяциях L. hardum , использованных в этом исследовании, приведена в дополнительной таблице S1.
Чтобы сопоставить влияние конкретных мутаций устойчивости к гербицидам ACCase (Ile-1781-Leu или Asp-2078-Gly) на выражение стоимости устойчивости как на уровне всего растения, так и на уровне фермента, активности ACCase и кинетики, связанной с каждой устойчивостью мутация была оценена. Особи из восприимчивой популяции S 4 и две другие популяции L. Rigidum , собранные из систем посева WA (WALR60, WALR70) с известными восприимчивыми последовательностями ACCase, служили в качестве контроля дикого типа для измерения активности и кинетики ACCase (Yu et al. ., 2007а; Ю и др. , 2009 г.). Поскольку затраты на приспособляемость, связанные с мутацией Asp-2078-Gly, но не с мутацией Ile-1781-Leu, ранее сообщались у Alopecurus myosuroides (Menchari et al. , 2008), влияние этих двух мутаций устойчивости на Поэтому активность АССазы также оценивали у A. myosuroides . Очищенная популяция A. myosuroides , гомозиготная по мутации Asp-2078-Gly (Délye et al. , 2003; Délye et al., 2005) и полевая популяция, содержащая 92% растений, гомозиготных по мутации Ile-1781-Leu (Délye, личное сообщение). Две чувствительные к ACCase гербицидам популяции A. myosuroides использовали в качестве контроля дикого типа.
Активность и кинетика ACCase, связанные со специфическими мутациями устойчивости к гербицидам ACCase
Особи, гомозиготные по каждой конкретной мутации устойчивости к ACCase (Ile-1781-Leu или Asp-2078-Gly), и восприимчивые особи выращивались в тепличных условиях (подробности см. ниже).На стадии трех-четырех листьев надземный листовой материал (около 3 г) собирали на уровне почвы из каждой популяции (не менее 30–40 саженцев за урожай), быстро замораживали в жидком азоте и хранили при температуре — 80°С. Анализ ACCase in vitro проводили в соответствии со способом Yu et al. (2004 г.) с модификациями. Замороженный материал измельчали в мелкий порошок с помощью ступки и пестика в жидком азоте и гомогенизировали в 10 мл буфера для экстракции, содержащего 100 мМ трис (pH 8.0), 1 мМ ЭДТА, 10% (об./об.) глицерина, 2 мМ изоаскорбиновой кислоты, 1 мМ PMSF, 0,5% ПВП-40, 0,5% нерастворимого ПВП и 20 мМ ДТТ. Гомогенат центрифугировали при 27000 g в течение 15 мин. Супернатант доводили до 40% насыщения (NH 4 ) 2 SO 4 добавлением по каплям насыщенного раствора (NH 4 ) 2 SO 4 и перемешивали в течение 10 мин. Раствор центрифугировали при 27000 g в течение 20 мин.
Осадок ресуспендировали в 1,5 мл элюирующего буфера (50 мМ трицина, рН 8.0, 2,5 мМ MgCl 2 , 50 мМ KCl, 1 мМ DTT) и обессоливали на колонке Sephadex G-25, предварительно уравновешенной элюирующим буфером. Определяли концентрацию белка в каждом обессоленном образце (Bradford, 1976), и образец немедленно использовали для анализа.
Активность АССазы определяли путем количественного определения включения NaH 14 CO 3 в кислотоустойчивый продукт малонил-КоА. Экстракт фермента инкубировали при 30°C в реакционной смеси, содержащей 10 мМ Tricine-KOH, pH 8.3, 5 мм ATP, 10 мм MGCL 2 , 0,1% BSA, 2,5 мм DTT и 10 мм Nahco 3 (дополнены в среднем в среднем 24 KBQ Nah 14 CO 3 , 2.18 GBQ MMOL -1 ) . Реакцию начинали добавлением ацетил-КоА в конечной концентрации 0,5 мМ и останавливали через 10 минут добавлением концентрированной HCl. Анализы без ацетил-КоА использовали в качестве контроля. Кислотостабильную радиоактивность измеряли сцинтилляционным счетчиком, а активность АССазы рассчитывали методом изотопного разбавления. Для кинетического измерения ACCase (проведенного только для L. Ridum ) использовали 40–120 мкг белка, поскольку этот уровень белка катализирует линейную скорость образования малонил-КоА в этих экспериментальных условиях. Самая высокая концентрация 1,5, 3 и 20 мМ ацетил-КоА, АТФ и HCO 3 соответственно использовалась при определении значений Km . Общий белок нормализовали до 100 мкг для всех образцов, чтобы измерить специфичную для АССазы активность.
Значения Km рассчитаны с использованием нелинейного регрессионного анализа путем подгонки данных к уравнению Михаэлиса–Ментен пирувата, ν — скорость реакции при любой концентрации пирувата, V — максимальная скорость реакции ( Vmax ).Каждый анализ содержал две технические повторности, и для каждого набора анализов использовали четыре независимых ферментных экстракта. Данные подвергали дисперсионному анализу с использованием программного обеспечения SAS (версия 9. 3, Cary, NC, SAS Institute Inc., 2002–2010 гг.). Средние значения были разделены с использованием защищенного критерия наименьшего значимого различия (LSD) Фишера при уровне вероятности 5%.
Стоимость резистентности, связанная со специфическими мутациями
ACCase гена резистентности Эксперименты, предназначенные для оценки роста обоих изолированных растений (т.е. отсутствие конкуренции) и в условиях межвидовой конкуренции проводились дважды. Относительная скорость роста (RGR) и компоненты [чистая скорость ассимиляции (NAR), коэффициент площади листьев (LAR)], а также распределение ресурсов на корни, стебли и площадь листьев оценивались у изолированных растений, растущих без конкуренции. Конкурентные реакции L.rigidum , экспрессирующих специфические мутации устойчивости к АССазе к гербицидам (Ile-1781-Leu или Asp-2078-Gly) и чувствительного к дикому типу, оценивали в условиях конкуренции с пшеницей ( Triticum aestivum ). Как RGR, так и реакция на конкуренцию за ресурсы являются полезными экофизиологическими параметрами для обозначения затрат на устойчивость к гербицидам, поскольку вариации этих признаков положительно коррелируют с вариациями конкурентоспособности растений, способности к укоренению и плодовитости (Grime and Hunt, 1975; Goldberg, 1990; Weiner, 2004; Vila-Aiub и др. , 2005).
Выращивание изолированных растений без конкуренции
Семена гомозиготных устойчивых к гербицидам АССазы мутантов (Ile-1781-Leu, Asp-2078-Gly) и восприимчивых генотипов дикого типа (от S 1 до S 4 ) проращивали на 0.7% (масса/объем) агар (12 часов на свету при 25°C, 12 часов в темноте при 15°C). Через 4 дня отдельные сеянцы (высотой 2 см) пересаживали в отдельные горшки (диаметром 9 см, высотой 13 см), содержащие стандартную почвенную смесь (50% торфяного мха и 50% речного песка). Растения выращивали в теплице, расположенной в полностью случайном порядке. Горшки регулярно переставляли, чтобы рандомизировать любые различия в окружающей среде в теплице. Средние температурные условия выращивания колебались от 20°C (днем) до 15°C (ночью), что близко к оптимальному для этого вида.Урожай собирали через 10 и 24 дня после высадки рассады. При каждом урожае оценивали надземную и корневую биомассу и площадь листьев. Растения извлекали из почвы и промывали корни водопроводной водой. Площадь листьев на одном растении определяли с помощью цифрового измерителя площади листьев (LI-3100; LiCor, Линкольн, Небраска, США). Надземный материал (побеги делили на листовой материал и стебли, включая листовую оболочку) и корни сушили в печи при 80°C в течение 72 часов и регистрировали сухую биомассу. RGR и его компоненты (NAR и LAR) рассчитывали для каждой комбинации обработок (генотип × урожай).Было 20 повторов на обработку (семь генотипов × два времени сбора урожая). Растения регулярно поливали и еженедельно удобряли жидким удобрением [N 19% (NH 2 15%, NH 4 1,9%, NO 3 2,1%), P 8%, K 16%, Mg 1,2%, S 3,8%, Fe 400 частей на миллион, Mn 200 частей на миллион, Zn 200 частей на миллион, Cu 100 частей на миллион, B 100 частей на миллион и Mo 10 частей на миллион].
Программное обеспечение (Hunt et al. , 2002) использовалось для расчета параметров роста, полученных в соответствии с классическим анализом роста (Hunt, 1982; Poorter and Nagel, 2000).Для расчета RGR использовалась несмещенная формула, предложенная Hoffmann and Poorter (2002). Дисперсия (σ 2 или V ), связанная с RGR, оценивалась по формуле Causton and Venus (1981). Степени свободы, связанные с RGR и его компонентами, составили n – 2, где n – общее количество растений, использованных в двух урожаях. Односторонний ANOVA был выполнен для сравнения RGR и его компонентов на предмет устойчивости к ACCase и восприимчивых генотипов L. hardum дикого типа.Апостериорный критерий Даннета использовали для сравнения средних значений генотипов устойчивости к гербицидам ACCase с восприимчивыми эталонными генотипами дикого типа (α = 5%).
Стоимость устойчивости, связанная с каждой из мутаций устойчивости к гербицидам ACCase, оценивалась в соответствии с Vila-Aiub et al. (2009b):
RC(R/S)(%)=[1−(rRrS)]*100
(1)где RC ( R/S ) представляет стоимость сопротивления ( RC ) устойчивого к гербицидам ( R ) генотипа относительно чувствительного к гербицидам ( S ) генотипа, rR обозначает ответ устойчивого генотипа R , а rS представляет собой ответ восприимчивого дикого типа генотип S .
Выращивание растений на условиях конкуренции
Для оценки реакции конкуренции за ресурсы у гомозиготных устойчивых к гербицидам мутантов АССазы (Ile-1781-Leu, Asp-2078-Gly) и восприимчивых генотипов дикого типа (от S 1 до S 4) применялся план эксперимента с целевым окружением. ), выращенный в конкуренции с пшеницей (дополнительный рисунок S1) (Gibson et al. , 1999). Конкурентная реакция на ресурсы окружающей среды связана со способностью растения сохраняться независимо от присутствия конкурента (пшеницы). Таким образом, вегетативную активность целевых растений (т.е. генотип ACCase RR или SS ) оценивали при увеличении плотности и биомассы соседних растений пшеницы (Weiner, 1982; Goldberg and Werner, 1983).
Оценку конкурентных ответов целевых растений ACCase RR и SS проводили в условиях асимметричной по размеру конкуренции со стороны пшеницы (Goldberg, 1990). Пшеница (сорт Wyalkatchem) была посеяна в горшки (диаметр 25 см × высота 23 см), содержащие почвенную смесь (50% торфяного мха и 50% речного песка) в соответствии со схемами посадки (дополнительный рис.С1). Семена одинаковой массы генотипов ACCase RR и SS проращивали, как описано ранее. Когда пшеница была на стадии трех распустившихся листьев (высота 15 см), сеянцы L. hardum на стадии одного листа (высотой 2 см) пересаживали в горшки, содержащие пшеницу. Удобрение с медленным высвобождением (Macrocote Blue Plus) (12 г/горшок) [вес/вес N 16 %, (NH 2 8,4 %, NH 4 6,45 %, NO 3 1,47 %), P 4 %, K 10%, S 5%, Mg 0,63%, Fe 0,20%, Cu 0,03%, Zn 0. 03% и Mn 0,08%] и жидкие удобрения [N 19% (NH 2 15%, NH 4 1,9%, NO 3 2,1%), P 8%, K 16%, Mg 1,2%, S 3,8%, Fe 400 частей на миллион, Mn 200 частей на миллион, Zn 200 частей на миллион, Cu 100 частей на миллион, B 100 частей на миллион и Mo 10 частей на миллион] вносили в фазу кущения. Горшки постоянно хорошо поливали и регулярно применяли жидкую мочевину (46% N). Экспериментальные единицы были организованы в полностью случайном порядке и размещены на открытом воздухе в преобладающих полевых условиях в течение обычного зимнего вегетационного периода на л.ригидум .
Через 2 месяца роста надземную вегетативную биомассу и площадь листьев отдельных целевых растений для каждого соответствующего генотипа ACCase RR или SS определяли, как указано выше. Оценивали надземную биомассу соседних растений пшеницы. Каждая экспериментальная обработка имела семь повторов.
Для стандартизации различий в продуктивности данные по производству биомассы и площади листьев целевых растений в присутствии соседей выражали в процентах от этого признака в отсутствие конкуренции (Goldberg and Scheiner, 2001). Конкурентные реакции на душу населения и на единицу размера были проанализированы с использованием гиперболической нелинейной модели для описания реакции целевых растений на увеличение плотности и биомассы соседних растений пшеницы (Weiner, 1982; Goldberg and Werner, 1983; Goldberg and Fleetwood, 1987). ):
, где G представляет собой признак приспособленности (биомасса или площадь листа) целевого растения при плотности соседей или биомассе x , a представляет собой признак приспособленности целевого растения в отсутствие конкурентов (соседей) ( x = 0), а b наклон регрессии.Модель была подобрана с помощью регрессионного анализа методом наименьших квадратов с использованием программного обеспечения SigmaPlot (версия 12.0; Systat Software Inc.). Разница в росте целевого растения, объясняемая плотностью или биомассой соседей ( R 2 регрессионной модели), указывает на важность конкуренции за ресурсы по сравнению с другими факторами, влияющими на производительность целевого растения (Goldberg and Fleetwood, 1987).
Реакция роста целевых растений (либо с устойчивостью к гербицидам АССазы, либо с аллелями дикого типа) как на увеличение количества (т.е. ответ на душу населения) и общую биомассу (т.е. на единицу размера) соседних растений пшеницы определяли после сравнения наклонов регрессии (параметр b ) с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Более низкие и высокие наклоны обозначают сильные и слабые конкурентные реакции соответственно (Weiner, 1982; Goldberg and Werner, 1983; Goldberg, 1987). Гиперболическая модель была подобрана после логарифмического преобразования данных ( y = log [ x ]), чтобы соответствовать предположениям регрессионного анализа.
Результаты
Влияние мутаций устойчивости к гербицидам ACCase на активность и кинетику ACCase
Активность экстрагируемой АССазы была такой же в L. hardum , гомозиготные по мутации Ile-1781-Leu, как и растения дикого типа, чувствительные к гербицидам (рис. 1А). Напротив, у растений, гомозиготных по Asp-2078-Gly, была обнаружена значительно более низкая удельная активность АССазы (рис. 1А). Растения с мутацией Asp-2078-Gly показали только 70% экстрагируемой активности АССазы (специфическая активность) по сравнению с восприимчивыми растениями дикого типа. Аналогичным образом, в A. myosuroides растения, гомозиготные по мутации Asp-2078-Gly, показали значительно сниженную (40%) активность АССазы, тогда как растения с мутацией Ile-1781-Leu не показали изменений активности АССазы по сравнению с двумя чувствительный А.myosuroides популяций (рис. 1Б).
Рис. 1.
Активность экстрагируемой АССазы, измеренная на частично очищенных ферментных экстрактах на стадии трех-четырех листьев (A) L. hardum и (B) A. myosuroides растений гербицидов ACCase, чувствительных ( SS ), дикого типа (белая полоса) и гомозиготных устойчивых ( RR ) мутантов (Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly). Звездочки указывают на значительные различия между средними значениями в соответствии с апостериорным тестом Даннета с использованием средних популяций, чувствительных к гербицидам ACCase, в качестве контроля (α = 0.05). НС: не имеет значения.
Рис. 1.
Активность экстрагируемой АССазы, измеренная на частично очищенных ферментных экстрактах стадии трех-четырех листьев (A) L. Ridum и (B) A. myosuroides растений гербицидов ACCase-чувствительных ( SS ), дикого типа (белая полоса) и гомозиготных устойчивых ( RR ) мутантов (Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly). Звездочки указывают на значительные различия между средними значениями в соответствии с апостериорным тестом Даннета с использованием средних популяций, чувствительных к гербицидам ACCase, в качестве контроля (α = 0.05). НС: не имеет значения.
Аффинность субстрата АССазы ( км ) к ацетил-КоА, HCO 3 — и АТФ определяли для двух мутаций резистентности и сравнивали с контролями АССазы дикого типа. Ни одна из двух мутаций ACCase не изменила значения Km , особенно для ацетил-КоА, хотя мутация Ile-1781-Leu увеличила Km (АТФ) (таблица 1). Рассчитанные Vmax под каждым субстратом также показали неизменность максимальной скорости реакции для мутантов Ile-1781-Leu, несмотря на значительное снижение значений для мутантов Asp-2078-Gly (33–48%) (табл. 1).
Ошибка км (мм) и VMAX (NMOL HCO 3 — MG белок -1 мин -1 ) Значения для ацетил-COA, HCO 3 — , и АТФ-субстраты, определенные для частично очищенной АССазы из растений, гомозиготных по Ile-1781-Leu, Asp-2078-Gly и восприимчивых растений дикого типа в L. Riginum
. | Ацетил-КоА . | ОХС 3 − . | СПС . | |||
---|---|---|---|---|---|---|
Мутации устойчивости к ACCase .![]() | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . |
Дикий тип | 0.091 | 35,6 | 3.5 | 38,0 | 0,116 | 38,1 |
Иле-1 781-Лей | 0,094 | 34.7 A | 30070 ab0.158 B | A|||
ASP-2078-GLY | 0.079 | 18,4 б | 3.3 | 25,6 б | 0,097 | 20,4 б |
.![]() | Ацетил-КоА . | ОХС 3 − . | СПС . | |||
---|---|---|---|---|---|---|
Мутации устойчивости к ACCase . | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . |
дикий тип | 0.091 A | A A 38,0 A0.116 | 38,1 | |||
Ил-тысяча семьсот восемьдесят одна-Лей | 0,094 | 34,7 | 3.5 | 33,5 AB | 0,158 B | 718.4 B B A | 25.6 B B | 0.097 | 20.4 | Очевидные км (мм) и VMAX (NMOL HCO 3 − мг белка −1 мин −1 ) значений для ацетил-КоА, HCO 3 − и субстратов АТФ, определенных для частично очищенной АЦКазы из растений, гомозиготных по Ile-1781-Leu, Asp-2078- Gly и восприимчивый дикий тип в L.твердый
. | Ацетил-КоА . | ОХС 3 − . | СПС
.![]() | |||
---|---|---|---|---|---|---|
Мутации устойчивости к ACCase . | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . |
дикого типа | 0,091 | 35,6 | 3.5 | 38,0 | 0,116 | 38,1 |
Иле 1781-Leu | 0,094 а | 34,7 а | 3,5 а | 33.5 ab | 0.079 | 7 18.4 B 3.![]() | 25.6 B | 0.097 | 20.4 B |
. | Ацетил-КоА . | ОХС 3 − . | СПС . | |||
---|---|---|---|---|---|---|
Мутации устойчивости к ACCase . | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . | км . | Вмакс . |
дикого типа | 0,091 | 35,6 | 3.5 | 38,0 | 0,116 | 38,1 |
Иле 1781-LEU | 0.![]() | 34.7 A 0,158 B 35.0 A | ||||
ASP-2078-GLY | 0.079 | 9.4 B7 25.6 B | 0.097 A | 20.4 б |
Экспертиза на устойчивость
Выращивание изолированных растений без конкуренции
Расчетные параметры RGR, NAR и LAR не отличались среди четырех популяций, чувствительных к гербицидам ACCase ( P > 0. 05) (табл. 2). Поэтому для всех восприимчивых популяций был рассчитан средний параметр роста, который использовался в качестве эталонной оценки для дальнейших сравнений. Анализ роста показал, что растения, гомозиготные по мутации Ile-1781-Leu, демонстрировали параметры роста RGR, NAR и NAR, аналогичные чувствительным к гербицидам растениям (таблица 2). В конце вегетационного периода мутанты Ile-1781-Leu демонстрировали надземную и корневую биомассу и площадь листьев, сходные с восприимчивыми растениями дикого типа (рис. 2).
Средние оценки RGR и компонентов NAR и LAR, связанных с генотипами L. hardum , проявляющими АССазу дикого типа, и специфическими гомозиготными ( RR ) устойчивыми мутантами (Ile-1781-Leu, Asp-2078-Gly)
Мутация гена ACCase . | RGR (день −1 ) . | NAR (г·см −2 сут −1 ) . | LAR (см 2 г −1 )
.![]() | ||
---|---|---|---|---|---|
дикий тип (S 1 ) | 0,22 (0,004) | 0,22 (0,004) | 0,0012 (3e-05) | 178 (5) | |
Дикий Тип (S 2 ) | 0.24 ( 0.004) | 0.0013 (4E-05) | 197 (6) | ||
дикий тип (S 3 ) | 0,24 (0,004) | 0,0013 (3E-05) | 193 (8) | ||
Дикий тип (S 4 ) | 0,24 (0,005) | 0.0013 (5E-05) | 188 (8) | ||
дикий тип (объединенный S 1 -S 4 ) | 0.23 A (0.004) | 0.0013 A (2e-05) | 189 (4) (4) | ||
ILE-1781-LEU | 0.![]() | 0,0012 a (4E-04) | 180 a (6) | ||
Asp-2078-Gly | 0.16 B B (0.007) | 0.008 B (4e-04) | 190 190 (11) | |
Accase Мутация гена . | RGR (день −1 ) . | NAR (г·см −2 сут −1 ) . | LAR (см 2 г −1 ) . | |
---|---|---|---|---|
Дикий тип (S 1 ) | 0.22 (0.004) | 0.0012 (3E-05) | 178 (5) | |
дикий тип (S 2 ) | 0,24 (0,004) | 0,0013 (4E-05) | 197 (6) | |
дикий тип (S 3 ) | 0,24 (0.![]() | 0,0013 (3E-05) | 193 (8) | 193 (8) |
дикий тип (S 4 ) | 0,24 (0,005) | 0,0013 (5E-05) | 188 (8) | |
Дикий тип (объединенный S 1 –S 4 ) | 23 A (0.004) (0,004) 0,0013 (2e-05) (2e-05) A (4) 8||||
ILE- 1781-LEU | 0.21 A (0.005) | 0.0012 A (4e-04) | 180 | (6) |
ASP-2078-GLY | 0.16 B (0,007) | 0.008 B B (4E-04) (4E-04) | 190 (11) | (11) (11)
Средние оценки RGR и компонентов NAR и LAR, связанные с L. Gensidum Генотипы, демонстрирующие тип ACCase и специфические гомозиготные ( RR ) устойчивые мутанты (Ile-1781-Leu, Asp-2078-Gly)
Мутация гена ACCase . | RGR (день −1 ) . | NAR (г·см −2 сут −1 ) . | LAR (см 2 г −1 ) . | ||
---|---|---|---|---|---|
дикий тип (S 1 ) | 0,22 (0,004) | 0,22 (0,004) | 0,0012 (3e-05) | 178 (5) | |
Дикий Тип (S 2 ) | 0.24 ( 0,004) | 0,0013 (4E-05) | 197 (6) | ||
Дикий тип (S 3 ) | 0.24 (0.004) | 0.0013 (3E-05) | 193 (8) | ||
дикий тип (S 4 ) | 0,24 (0,005) | 0,0013 (5E-05) | 188 (8) | ||
дикий тип (объединенный S 1 -S 4 ) | 0.![]() | 0,0013 A (2E-05 ) | 189 a (4) | ||
Ile-1781-Leu | 7321 A (0,005) (0,005) | 0.0012 (4E-04) | 180 | (6) | |
ASP-2078-GLY | 0,16 B (0,007) | 0.008 B (4e-04) | 190 (11) (11) |
Accase Gene Mutation . | RGR (день −1 ) . | NAR (г·см −2 сут −1 ) . | LAR (см 2 г −1 ) . | ||
---|---|---|---|---|---|
дикий тип (S 1 ) | 0,22 (0,004) | 0,22 (0,004) | 0,0012 (3E-05) | 178 (5) | |
Дикий Тип (S 2 ) | 0.![]() | 0.0013 (4E-05) | 197 (6) | ||
дикий тип (S 3 ) | 0,24 (0,004) | 0,0013 (3E-05) | 193 (8) | ||
Дикий тип (S 4 ) | 0.24 (0,005) | 0,0013 (5E-05) | 188 (8) | ||
дикий тип (объединенный S 1 -S 4 ) | 0,23 A ( 0,004) | 0.0013 (2e-05) | (4) (4) | ||
ILE-1781-LEU | 0.21 A (0,005) | 0.0012 A (4E-04) (4E-04) | 180 | (6)||
ASP-2078-GLY | 0.16 B (0,007) | (0,007)0,008 B (4E-04) | 190 a (11) |
Рис. 2.
Надземная и корневая биомасса и площадь листа, продуцируемые растениями L. hardum восприимчивых диких типов ACCase ( SS ) (белая полоса) и гомозиготных устойчивых ( RR ) ( Ile-1781-Leu, Asp-2078-Gly) мутантов через 24 дня роста в отсутствие конкуренции за растительные ресурсы.Признаки роста, соответствующие растениям, несущим аллели, чувствительные к гербицидам ACCase, представляют собой средние оценки, полученные для всех восприимчивых популяций дикого типа (S 1 , S 2 , S 3 и S 4 ). Вертикальные полосы обозначают SE среднего (n = 15). Звездочки указывают на значительные различия между средними значениями в соответствии с апостериорным критерием Даннета с использованием средних популяций, чувствительных к гербицидам ACCase, в качестве контроля (α = 0,05). НС: не имеет значения.
Рис.2.
Надземная и корневая биомасса и листовая площадь, продуцируемые растениями L. Rigidum восприимчивых растений дикого типа ACCase ( SS ) (белая полоса) и гомозиготных устойчивых ( RR ) (Ile-1781) -Leu, Asp-2078-Gly) мутантов через 24 дня роста в отсутствие конкуренции за растительные ресурсы. Признаки роста, соответствующие растениям, несущим аллели, чувствительные к гербицидам ACCase, представляют собой средние оценки, полученные для всех восприимчивых популяций дикого типа (S 1 , S 2 , S 3 и S 4 ).Вертикальные полосы обозначают SE среднего (n = 15). Звездочки указывают на значительные различия между средними значениями в соответствии с апостериорным критерием Даннета с использованием средних популяций, чувствительных к гербицидам ACCase, в качестве контроля (α = 0,05). НС: не имеет значения.
Гомозиготные мутанты Asp-2078-Gly продемонстрировали значительно сниженный RGR, обусловленный снижением NAR, но не LAR (таблица 2), что выражает более высокую стоимость устойчивости на 30% и 38%, связанную с RGR и NAR, соответственно (таблица 2) . Сниженные оценки RGR, связанные с растениями, гомозиготными по мутации Asp-2078-Gly, объясняются меньшей надземной (снижение на 74%), биомассой корней (снижение на 78%) и площадью листьев (снижение на 74%) по сравнению с восприимчивыми особями. (Инжир.2).
Выращивание растений на условиях конкуренции
Гиперболическая модель адекватно объяснила изменения реакции роста (т.е. биомассы, площади листьев) целевых растений на увеличение плотности (реакция на душу населения) и биомассы (реакция на единицу размера) соседних растений пшеницы ( R 2 = 0,64 – 0,91, P < 0,0001). Конкурентные ответы (т.е. способность сохраняться и производить биомассу в присутствии конкурентов) растений, связанных с двумя специфическими мутациями устойчивости к АССазному гербициду, оценивали путем сравнения оценок наклона регрессии в присутствии пшеницы: чем круче наклон (более высокое значение), тем слабее конкурентная реакция.Поскольку наблюдаемые конкурентные реакции целевых растений на душу населения и на единицу размера были схожими, показаны только последние. Конкурентные реакции целевых растений L.rigidum на пшеницу варьировались в зависимости от конкретной мутации устойчивости к гербицидам ACCase, экспрессируемой растениями.
Как и ожидалось, увеличение плотности пшеницы отрицательно коррелировало с перехваченной радиацией целевыми растениями L. Ridium (рис. 3). Это привело к уменьшению размеров L.hardum с усиливающейся конкуренцией с пшеницей (рис. 4). Однако, как видно из наклона регрессий, снижение как воздушной биомассы, так и площади листьев у растений, гомозиготных по мутации Ile-1781-Leu, было сходным с таковым у растений дикого типа, чувствительных к гербицидам (рис. 4A-C). ).
Рис. 3.
Фотосинтетически активное излучение (мкмоль м −2 с −1 ), перехваченное целевыми мутантами ACCase (1781-Leu, 2078-Gly) и восприимчивыми растениями дикого типа в зависимости от увеличения густота пшеницы (0–600 растений м –2 ).Оценки проводились через 37 дней после начала эксперимента.
Рис. 3.
Фотосинтетически активное излучение (мкмоль·м −2 с −1 ), перехваченное целевыми мутантами ACCase (1781-Leu, 2078-Gly) и восприимчивыми растениями дикого типа в зависимости от повышение плотности пшеницы (0–600 растений м –2 ). Оценки проводились через 37 дней после начала эксперимента.
Рис. 4.
Вариации надземной вегетативной биомассы и площади листьев целевых устойчивых к гербицидам мутантов АССазы ( RR ) Ile-1781-Leu (●) и Asp-2078-Gly (▲) и восприимчивых диких тип ( SS ) (○) особи (S 1 , S 2 , S 3 , S 4 ) при увеличении биомассы растений-соседей пшеницы.Сравнение наклонов регрессии (параметр b ) определяет иерархию в конкурентных ответах целевых растений на единицу размера соседним растениям пшеницы.
Рис. 4.
Вариации надземной вегетативной биомассы и площади листьев целевых устойчивых к гербицидам мутантов АССазы ( RR ) Ile-1781-Leu (●) и Asp-2078-Gly (▲) и восприимчивых диких -тип ( SS ) (○) особи (S 1 , S 2 , S 3 , S 4 ) при увеличении биомассы растений-соседей пшеницы.Сравнение наклонов регрессии (параметр b ) определяет иерархию в конкурентных ответах целевых растений на единицу размера соседним растениям пшеницы.
По сравнению с биомассой, полученной чувствительными к гербицидам растениями-мишенями, мутанты Asp-2078-Gly одновременно продуцировали меньшую биомассу при усилении конкуренции с пшеницей (рис. 4B-D). Это было обозначено более крутыми склонами, оцененными после регрессии. Уменьшение размера целевых растений мутации Asp-2078-Gly не сопровождалось уменьшением площади листа, как у особей, чувствительных к гербициду АССазы (рис.4Д). Дополнительным признаком слабого конкурентного ответа (т.е. надземной биомассы), связанного с мутацией устойчивости к Asp-2078-Gly, была гибель четырех целевых растений при конкуренции с урожаем на 200 и 480 растениях пшеницы м -2 .
Обсуждение
Динамика эволюции устойчивости растений к гербицидам зависит от признаков приспособленности, обусловленных мутациями устойчивости к гербицидам, как в присутствии, так и в отсутствие селекции гербицидов (Jasieniuk et al., 1996). Затраты на устойчивость, связанные с аллелями устойчивости к гербицидам, учитывают вероятность фиксации новых мутаций устойчивости в популяциях сорняков, не подвергавшихся селекции гербицидами, или популяциях, в которых селекция была прекращена.
У однолетних видов, таких как L. Rigidum , изменения скорости роста и размеров растений положительно коррелируют с изменениями репродуктивных признаков (Bazzaz et al. , 1987; Weiner, 2004; Vila-Aiub et al. , 2009a). ; Weiner и др., 2009 г.). В настоящем исследовании оценивались различные признаки роста, определяющие общую приспособленность популяции, связанную с двумя специфическими мутациями гена устойчивости к АССазе к гербицидам у L.rigidum . Также была исследована корреляция между влиянием этих мутаций на активность и кинетику ACCase и этими компонентами приспособленности. Были проведены сравнения между гомозиготными растениями с мутациями ACCase Ile-1781-Leu или Asp-2078-Gly и восприимчивыми растениями дикого типа из четырех разных L. ригидум популяций.
Экспериментальные результаты показывают, что (i) мутации устойчивости к Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly могут обеспечивать устойчивость к гербицидам ACCase без значительного вмешательства в нормальное связывание субстрата ( Km ), (ii) уровни АССазная активность и каталитическая способность ( Vmax ), связанные с каждой мутацией, могут быть коррелированы с величиной затрат на устойчивость, и (iii) затраты на устойчивость связаны с мутацией Asp-2078-Gly, но не с мутацией Ile-1781-Leu. .
ACCase Мутация Ile-1781-Leu: не влияет на кинетику ACCase и не требует затрат на резистентность Гомозиготные резистентные мутанты Ile-1781-Leu имели схожие реакции RGR-NAR и конкуренции за ресурсы по сравнению с чувствительными к гербицидам растениями, обладающими АССазой дикого типа. Эти результаты согласуются с двумя предыдущими исследованиями, показывающими незначительные затраты на приспособляемость, связанные с мутацией Ile-1781-Leu у L. hardum и A. myosuroides (Vila-Aiub et al., 2005 г.; Менчари и др. , 2008 г.). При интрогрессии в Setaria italica мутанты Ile-1781-Leu даже показали преимущество в приспособленности в отсутствие селекции гербицидов (Wang et al. , 2010). Вполне вероятно, что отсутствие стоимости резистентности, связанной с этой мутацией Ile-1781-Leu в L. Rigidum , связано с тем, что эта мутация не оказывает неблагоприятного воздействия на кинетику фермента АССазы. Сродство к субстрату Ile-1781-Leu ( Km ) и скорость образования продукта ( Vmax ) были аналогичны восприимчивой АССазе дикого типа (Vila-Aiub et al., 2009b; Ю и др. , 2010). В растениях A. myosuroides также не было выявлено неблагоприятного воздействия мутации Ile-1781-Leu на активность АССазы (фиг. 1В).
Растения, гомозиготные по мутации Asp-2078-Gly, демонстрировали сниженные параметры роста RGR-NAR, что подразумевает отрицательную связь с эффективностью растения в улавливании света, ассимиляции CO 2 и/или хранении фотоассимилятов. У особей, обладающих мутацией Asp-2078-Gly, было обнаружено значительное уменьшение площади листьев, надземной и корневой биомассы. В условиях конкуренции растения с мутацией Asp-2078-Gly также демонстрировали нарушение роста в условиях конкуренции за ресурсы, проявляющееся в виде слабого конкурентного ответа на пшеницу по сравнению с растениями с восприимчивой АССазой дикого типа. Слабые конкурентные ответы растений с мутацией Asp-2078-Gly согласовывались с увеличением как плотности пшеницы, так и биомассы. Этот результат указывает на наличие признаков растений, связанных с мутацией Asp-2078-Gly, отличных от «уменьшенного размера растения», которые способствуют слабой конкурентной реакции, поскольку различия в конкурентных реакциях, возникающие только из-за разных размеров растений, не должны быть очевидными при корректировке с помощью размер (соседний вес) (Goldberg and Scheiner, 2001).В конкурентных условиях, когда свет становится самым ограничивающим ресурсом [т.е. только 6–13% доступной фотосинтетически активной радиации наблюдалось при высокой плотности пшеницы (200–480 растений м -2 )], ожидается, что растения с пониженной NAR будут неэффективно использовать радиацию.
Учитывая, что репродуктивная способность растений является функцией RGR и количества ресурсов, выделяемых на вегетативную биомассу, наблюдаемое уменьшение размера, связанное с мутацией устойчивости к Asp-2078-Gly у растений, выращенных без конкуренции и с конкуренцией, вероятно, приведет к сокращению по плодовитости по сравнению с особями с АССазой дикого типа (Bazzaz et al., 1987; Вайнер, 2004 г.; Вайнер и др. , 2009 г.). Это особенно верно для однолетних видов, таких как L. Rigidum , у которых уменьшенные размеры растений и RGR положительно коррелируют со сниженными репродуктивными признаками (Vila-Aiub et al. , 2009a).
Ясно, что мутация устойчивости Asp-2078-Gly делает ACCase устойчивой к гербицидам ACCase. Эта мутация не изменяет сродство к субстрату АЦКазы ( Km ), но наблюдается почти 50% снижение скорости АЦКазы ( Vmax ) для катализа образования малонил-КоА за счет природных субстратов (ацетил-КоА, АТФ). и HCO 3 ). Общее снижение специфической активности АССазы (30%) и Vmax может привести к нехватке липидов, доступных для быстрого роста, и коррелировать с нарушением реакции роста, наблюдаемым у растений, гомозиготных по мутации ACCase Asp-2078-Gly.
Мутация Asp-2078-Gly в A. myosuroides также связана с затратами на резистентность (Menchari et al. , 2008). Как показано здесь (Fig. 1B), правдоподобным объяснением этой сниженной приспособленности является нарушение активности ACCase, связанное с этой конкретной мутацией сайта-мишени.
Взгляд на эволюцию устойчивости к гербицидам ACCase
Условия, благоприятствующие быстрой эволюции и закреплению новых аллелей устойчивости к гербицидам на целевом участке в популяциях сорняков, включают как незначительные затраты на устойчивость ( RC , см. уравнение 1), проявляющиеся при смягчении отбора гербицидов, так и значительное преимущество в приспособленности или защиту растений при отборе гербицидов (Вила-Аюб и др. , 2009b). Предыдущие исследования характеризовали высокий уровень устойчивости к некоторым арилоксифеноксипропионатным и циклогександионовым гербицидам ACCase, обусловленным мутациями Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly у различных видов (Délye et al., 2005 г.; Делье и др. , 2008 г.; Ю и др. , 2007b).
В отсутствие селекции гербицидов отсутствие затрат на устойчивость предполагает, что не существует очевидных ограничений для сохранения и закрепления аллеля устойчивости ACCase Ile-1781-Leu в популяциях. Эмпирические данные показывают, что аллель устойчивости Ile-1781-Leu был зафиксирован у некоторых видов трав и обнаружен у древних A. myosuroides особей, никогда не подвергавшихся воздействию гербицидов (Délye and Michel, 2005; Délye et al., 2013). Напротив, прогнозируется, что окружающая среда создаст больше ограничений для устойчивости аллеля ACCase Asp-2078-Gly после ослабления отбора гербицидов. Таким образом, при гербицидной селекции ожидается, что мутации Ile-1781-Leu и Asp-2078-Gly увеличат свою популяционную частоту. После прекращения отбора мутация Ile-1781-Leu с большей вероятностью сохранится, чем мутация Asp-2078-Gly.
Благодарности
AHRI финансируется Австралийской корпорацией исследований и развития зерна (GRDC).MMVA была поддержана стипендией Endeavour (Департамент образования, правительство Австралии). Мы благодарим доктора Кристофа Делье за любезно предоставленный растительный материал A. myosuroides .
Каталожные номера
Базза
ФА
Кьяриелло
рупийКоли
ПД
Пителька
ЛФ
.1987
.Выделение ресурсов для воспроизводства и защиты
.
Биология
37
,58
–67
.Брэдфорд
ММ
.1976
.Быстрый и чувствительный метод количественного определения белка в микрограммах, использующий принцип связывания белка с красителем
.Аналитическая биохимия
72
,248
–254
.Каустон
ДР
Венера
ДЖК
.1981
.Биометрия роста растений
.Лондон, Великобритания
:Эдвард Арнольд
.Казенс
РД
Джилл
ГС
Спайерс
ЭДЖ
.
1997
.Комментарий: Количество выборочных популяций, необходимых для определения влияния устойчивости к гербицидам на рост и приспособленность растений
.Исследование сорняков
37
,1
–4
.Делье
С
.2005
.Устойчивость сорняков к ингибиторам ацетилкоэнзима А-карбоксилазы: обновление
.Наука о сорняках
53
,728
–746
.Делье
С
Деулвот
С
Шовель
Б
.2013
.Анализ ДНК гербарных образцов злакового сорняка Alopecurus myosuroides выявил устойчивость к гербицидам, предшествующим гербицидам
.
ПЛОС ОДИН
8
.Делье
С
Матейчек
А
Мишель
С
.2008
.Характер перекрестной устойчивости к гербицидам, ингибирующим АССазу, обусловленный мутантными изоформами АССазы у Alopecurus myosuroides Huds.(чернотравный), переобследован при рекомендованной полевой норме гербицида
.Наука о борьбе с вредителями
64
,1179
–1186
.Делье
С
Мишель
С
.2005
.«Универсальные» праймеры для ПЦР-секвенирования доменов хлоропластной ацетил-КоА-карбоксилазы трав, вовлеченных в устойчивость к гербицидам
.
Исследование сорняков
45
,323
–330
.Делье
С
Чжан
XQ
Шалопин
С
Мишель
С
Поулз
СБ
.2003
.Остаток изолейцина в карбокситрансферазном домене многодоменной ацетил-кофермента А-карбоксилазы является основным фактором, определяющим чувствительность к арилоксифеноксипропионату, но не к ингибиторам циклогександиона
.Физиология растений
132
,1716
–1723
.Делье
С
Чжан
XQ
Мишель
С
Матейчек
А
Поулз
СБ
.
2005
.Молекулярные основы чувствительности к ингибиторам ацетил-кофермента А-карбоксилазы у черной травы
.Физиология растений
137
,794
–806
.Гибсон
ДЖ
Коннолли
Дж
Хартнетт
DC
Вайденхамер
ДД
.1999
.Схемы для изучения взаимодействий между растениями в теплицах
.Журнал экологии
87
,1
–16
.Голдберг
ДЭ
.1987
.Соревнования по соседству в старопольском растительном сообществе
.Экология
68
,1211
–1223
.
Голдберг
ДЭ
.1990
.Компоненты конкуренции за ресурсы в растительных сообществах
. В:Грейс
JB
Тилман
D
, ред.Перспективы в конкурсе растений
.Сан-Диего
:Academic Press
,27
–49
.Голдберг
ДЭ
Флитвуд
л
.1987
.Конкурентный эффект и реакция четырех однолетних растений
.Журнал экологии
75
,1131
–1143
.Голдберг
ДЭ
Шайнер
СМ
.2001
. ANOVA и ANCOVA. Полевые конкурсные эксперименты
Scheiner
SM
Гуревич
J
, ред.Планирование и анализ экологических экспериментов
.Нью-Йорк
:Oxford University Press
,77
–98
.Голдберг
ДЭ
Вернер
ПА
.1983
.Эквивалентность конкурентов в растительных сообществах: нулевая гипотеза и полевой экспериментальный подход
.Американский журнал ботаники
70
,1098
–1104
.Грязь
JP
Охота
Р
.1975
.Относительная скорость роста: ее ареал и адаптивное значение в местной флоре
.Экологический журнал
63
,393
–422
.
Хоффманн
ВА
Путер
Х
.2002
.Избежание систематической ошибки при расчетах относительного темпа роста
.Анналы ботаники
90
,37
–42
.Охота
Р
.1982
.Кривые роста растений. Функциональный подход к анализу роста растений
.Лондон, Великобритания
:Edward Arnold Ltd
.Охота
Р
Каустон
ДР
Шипли
Б
Аскью
АП
.
2002
.Современный инструмент для классического анализа роста растений
.Анналы ботаники
90
,485
–488
.Ясенюк
М
Брюле-Бабель
АЛ
Моррисон
В
.1996
.Эволюция и генетика устойчивости сорняков к гербицидам
.Наука о сорняках
44
,176
–193
.Каундун
нержавеющая сталь
.2014
.Устойчивость к гербицидам, ингибирующим ацетил-КоА-карбоксилазу
.Наука о борьбе с вредителями
70
,1405
–1417
.Кешткар
Е
Матиассен
СК
Мох
СР
Кудск
Р
.
2015
.Профиль устойчивости популяций, устойчивых к гербицидам Alopecurus myosuroides (чернотравье) в Дании
.Средства защиты растений
69
,83
–89
.Мэлоун
ДжМ
Бутсалис
Р
Бейкер
Дж
Престон
С
.2013
.Распределение устойчивых к гербицидам аллелей ацетилкоэнзима карбоксилазы Lolium Rigidum в посевных площадях Южной Австралии
.Исследование сорняков
54
,78
–86
.Менчари
Д
Шовель
Б
Дарменси
Х
Делье
С
.
2008
.Затраты на приспособляемость, связанные с тремя мутантными аллелями ацетил-коэнзима А-карбоксилазы, обеспечивающими устойчивость к гербицидам у черной травы Alopecurus myosuroides
.Журнал прикладной экологии
45
,939
–947
.Оуэн
МДж
Уолш
МДж
Ллевелин
РС
Поулз
СБ
.2007
.Широкое распространение множественной устойчивости к гербицидам в популяциях однолетнего райграса Западной Австралии ( Lolium Rigidum )
.Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований
58
,711
–718
.Путер
Х
Нагель
О
.
2000
.Роль распределения биомассы в ростовой реакции растений на различные уровни света, CO2, питательных веществ и воды: количественный обзор
.Австралийский журнал физиологии растений
27
,595
–607
.Поулз
СБ
Ю
В
.2010
.Эволюция в действии: растения, устойчивые к гербицидам
.Ежегодный обзор биологии растений
61
,317
–347
.Пуррингтон
КБ
Бергельсон
Дж
.1999
.Изучение физиологических основ затрат на устойчивость к гербицидам у Arabidopsis thaliana
.Американский натуралист
154
,S82
–S91
.
Ру
Ф
Гаскес
Дж
Ребауд
х
.2004
.Преобладание устойчивости к гербицидам в нескольких мутантных линиях Arabidopsis thaliana
.Генетика
166
,449
–460
.Штраус
СЫ
Рули
ДЖА
Лау
ДЖА
Ирвин
РД
.2002
.Прямые и экологические издержки устойчивости к травоядным
.Тенденции в экологии и эволюции
17
,278
–285
.
Вила-Аюб
ММ
Гундель
ПЭ
Престон
С
.2015
.Экспериментальные методы оценки стоимости приспособленности растений, связанной с генами устойчивости к гербицидам
.Наука о сорняках
63
,203
–216
.Вила-Аюб
ММ
Неве
Р
Поулз
СБ
.2005
.Стоимость резистентности механизма метаболизма гербицида цитохрома P450, но не мутации сайта-мишени АССазы в множественной резистентности популяции Lolium Rigidum
.
Новый фитолог
167
,787
–796
.Вила-Аюб
ММ
Неве
Р
Поулз
СБ
.2009а
.Доказательства экологических издержек усиленного метаболизма гербицидов в Lolium Rigidum
.Журнал экологии
97
,772
–780
.Вила-Аюб
ММ
Неве
Р
Поулз
СБ
.2009b
.Затраты на приспособление, связанные с развившимися аллелями устойчивости растений к гербицидам
.Новый фитолог
184
,751
–767
.
Вила-Аюб
ММ
Неве
Р
Ру
Ф
.2011
.Единый подход к оценке и интерпретации затрат на устойчивость растений
Наследственность
107
,386
–394
.Ван
Т
Пикард
ДЖК
Тиан
х
Дарменси
Х
.2010
.Устойчивый к гербицидам мутант ACCase 1781 Setaria демонстрирует более высокую приспособленность, чем дикий тип
.Наследственность
105
,394
–400
.
Вайнер
Дж
.1982
.Окрестностная модель интерференции однолетних растений
.Экология
63
,1237
–1241
.Вайнер
Дж
.2004
.Аллокация, пластичность и аллометрия у растений
.Перспективы эволюции и систематики экологии растений
6
,207
–215
.Вайнер
Дж
Кэмпбелл
ЛГ
Пино
Дж
Экарта
л
.2009
.Аллометрия размножения в популяциях растений
.
Журнал экологии
97
,1220
–1233
.Ю
В
Абдаллах
я
Хан
Х
Оуэн
М
Поулз
С
.2009
.Отдельные нецелевые механизмы обеспечивают устойчивость к глифосату, ACCase и ALS-ингибирующим гербицидам у множественно устойчивых к гербицидам Lolium Rigidum
.Планта
230
,713
–723
.Ю
В
Кэрнс
А
Поулз
С
.
2007а
.Множественная устойчивость к гербицидам глифосату, параквату и ACCase развилась у биотипа
Lolium Rigidum .Планта
225
,499
–513
.Ю
В
Коллаво
А
Чжэн
МК
Оуэн
М
Сатин
М
Поулз
СБ
.2007b
.Разнообразие мутаций ацетилкоэнзима карбоксилазы в резистентных популяциях Lolium : оценка с использованием клетодима
.Физиология растений
145
,547
–558
.Ю
В
Фризен
СО
Чжан
XQ
Поулз
СБ
.
2004
.Толерантность к гербицидам, ингибирующим ацетолактатсинтазу и ацетилкоэнзим А-карбоксилазу, в Vulpia bromoides обеспечивается двумя сосуществующими механизмами устойчивости
.Биохимия и физиология пестицидов
78
,21
–30
.Ю
В
Хан
Х
Вила-Аюб
ММ
Поулз
СБ
.2010
.Устойчивость к гербицидам AHAS, вызывающая мутации: влияние на функциональность AHAS и рост растений
.Журнал экспериментальной ботаники
61
,3925
–3934
.Чжан
Х
Твил
Б
Тонг
л
.
2004
.Молекулярная основа ингибирования карбоксилтрансферазного домена ацетил-кофермент-А-карбоксилазы галоксифопом и диклофопом
.Труды Национальной академии наук США
101
,5910
–5915
.© The Author, 2015. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества экспериментальной биологии.
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/), что разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.Поддержание экспоненциального роста, проводимости раствора и pH раствора в культуре раствора с низкой ионной силой с использованием управляемой компьютером системы доставки питательных веществ | Журнал экспериментальной ботаники
Аннотация
Исследования потребностей растений в питательных веществах в культуре в растворе часто использовали концентрации питательных веществ, во много раз превышающие уровни, обнаруженные в плодородных почвах, создавая искусственную среду для укоренения, которая может изменить характер усвоения питательных веществ. Метод относительной скорости добавления (RAR) решает эту проблему, обеспечивая питательные вещества в экспоненциально увеличивающихся количествах корням растений в культуре раствора. Управляемая компьютером система доставки питательных веществ RAR была разработана для снижения рабочей нагрузки и облегчения более частого добавления питательных веществ (4 раза в день), чем это возможно при добавлении вручную. В первоначальных экспериментах для здорового роста Triticum aestivum требовался минимальный фоновый раствор, содержащий 500 мкМ азота и все другие необходимые питательные вещества в оптимальных пропорциях.Это требование было снижено до 50 мкМ азота, когда содержание кальция в фоновых растворах было увеличено до 400 мкМ. Варьируя содержание аммония и нитрата как в фоновом растворе, так и в растворе для доставки, можно было контролировать вызванные растениями изменения рН в ростовых растворах. В оптимизированных растворах относительная скорость роста растений ( RGR ) порядка 0,2 г г -1 растений в день -1 поддерживалась в течение 22-дневного экспериментального периода.
Варьирование RAR обеспечило возможность выращивания растений с различными RGR s при относительно постоянных условиях электропроводности раствора и pH.
Введение
Традиционные методы культивирования в растворе часто мало напоминают условия, наблюдаемые в естественных экосистемах (Ingestad, 1982). Начнем с того, что растения истощают питательные вещества из раствора до тех пор, пока запасы не истощатся и не наступит дефицит. Таким образом, условия эксперимента со временем меняются. Кроме того, в исследованиях часто использовались концентрации питательных веществ, во много раз превышающие уровни, обнаруженные в плодородных почвах. Использование таких высоких концентраций питательных веществ создает искусственную среду для укоренения, которая потенциально может изменить модели поглощения и поглощения питательных веществ (Ingestad and Lund, 1979; Asher and Blamey, 1987).Хотя попытки имитировать доступность питательных веществ в естественной среде желательны, использование низких концентраций питательных веществ в культуре раствора создает технические трудности. Самой сложной из этих трудностей была разработка методов, обеспечивающих растениям доступ к экспоненциально растущим количествам необходимых питательных веществ при сохранении низких концентраций питательных веществ и проводимости раствора, которые обычно наблюдаются в почвенных растворах. Дополнительным вызовом является поддержание стабильных условий (обеспечение питательными веществами, рН, электропроводность) в плохо буферных системах роста, в которых отсутствует твердая фаза.
Для решения этих проблем был разработан ряд методов. Метод культивирования в проточном растворе (Asher et al. , 1965) и метод относительной скорости добавления (RAR) (Ingestad, 1981, 1982) получили наибольшее внимание на сегодняшний день. Техника культивирования в проточном растворе обеспечивает растениям концентрации питательных веществ, которые напоминают концентрации почвенного раствора, и облегчает поддержание постоянной концентрации тестовых ионов (с частым анализом и добавками; Asher et al. , 1965). При использовании этого метода возникло несколько проблем, в том числе его трудоемкий характер и потребность в больших объемах растворов. Кроме того, высокая скорость потока раствора требуется для удовлетворения требований экспоненциального роста (Ingestad, 1982) и предотвращения истощения всех основных питательных веществ, включая исследуемые питательные вещества (Asher et al. , 1965; Asher, 1981).
Экспоненциальный рост можно также поддерживать путем частого добавления питательных веществ в экспериментальные растворы (метод RAR (Ingestad, 1981, 1982) или запрограммированного добавления питательных веществ (Asher and Blamey, 1987)).Поскольку растворы не меняются в течение экспериментального периода, этот метод требует меньших объемов воды и меньшего количества питательных веществ, чем проточные системы культивирования растворов. Если экспоненциальное снабжение питательными веществами (RAR) меньше, чем требуется для поддержания максимальной относительной скорости роста ( RGR max ), растение RGR снизится примерно до уровня RAR (Ingestad and Lund, 1986). Таким образом, этот метод обеспечивает средства для выращивания растений с достаточным или дефицитным содержанием питательных веществ со стабильным внутренним питательным статусом.
Исторически сложилось так, что метод RAR включал использование аэропонных систем доставки. Метод RAR был недавно адаптирован для использования в системах культивирования в растворе, где корни растений постоянно погружаются в экспериментальные растворы (Stadt et al. , 1992). Модифицированный метод обладает многими преимуществами, доступными при использовании аэропонных систем, включая способность поддерживать рост растений в условиях низкой ионной силы и электропроводности (EC <150 мкСм см -1 ).{{-}}\)
) в ростовых растворах потребление катионов и анионов можно сбалансировать без изменения общего соотношения питательных веществ (Ingestad and Lund, 1986; Stadt et al. , 1992). Ранее было показано, что модифицированный метод RAR можно успешно использовать при ручном внесении питательных веществ (Stadt et al. , 1992; Taylor et al. , 1998). В этой работе была разработана управляемая компьютером система доставки питательных веществ, чтобы уменьшить рабочую нагрузку и облегчить более частое добавление питательных веществ (4 раза в день), чем это возможно при добавлении вручную.{\mathrm{RGR}(\mathrm{t}{-}\mathrm{t}_{0})}\]

Система доставки питательных веществ с компьютерным управлением
Система доставки питательных веществ с компьютерным управлением была разработана и построена для обеспечения частой (1–4 раза в день −1 ) и точной подачи питательных веществ в экспериментальные контейнеры ‡ . Аппаратная часть системы состоит из гидравлического тракта и электронно-аналоговой системы сигнализации (рис.1). Гидравлический тракт включает два многоканальных перистальтических насоса Watson Marlow (модель 202S), каждый из которых оснащен 15 приводными кассетами. Каждая из 30 приводных кассет регулирует подачу одного раствора в серию из шести из 180 электрических трехходовых пережимных клапанов (сгруппированных в три комплекта по 60). Десять таких серий (всего 60 клапанов) регулируют подачу одного питательного раствора в 60 экспериментальных емкостей. На рис. 1 представлена схема, иллюстрирующая поток питательного раствора из одного из трех резервуаров с питательным раствором через первую приводную кассету на каждом насосе к двум (из 30) наборам из шести клапанов, а затем в экспериментальные контейнеры.Когда он открыт (показан жирными стрелками на рис. 1), один клапан регулирует поток одного раствора в один контейнер для выращивания. Когда все шесть клапанов в серии клапанов закрыты (сплошная линия), питательный раствор циркулирует обратно в резервуар с питательным веществом. Система позволяет независимо поставлять три отдельных решения в каждый контейнер для выращивания.
Рис. 1.
Схема управляемой компьютером системы доставки питательных веществ, иллюстрирующая поток растворов для доставки питательных веществ из трех резервуаров с питательными веществами (обозначенных как растворы 1–3) через 30 приводных кассет (по 10 кассет на раствор для доставки) на два перистальтических насоса, 180 трехходовых пережимных клапанов (жирные стрелки, клапаны открыты) и экспериментальные контейнеры (незаштрихованные кружки, заштрихованные символы указывают на контейнеры, получающие питательные вещества из открытых клапанов). Каждая кассета привода насоса обеспечивает единое решение для серии из шести клапанов. Для наглядности показаны только два из 30 комплектов приводных кассет и клапанов. Если все шесть клапанов в серии закрыты, растворы для доставки возвращаются в резервуары с питательными веществами (жирная линия).
Рис. 1.
Схема управляемой компьютером системы доставки питательных веществ, иллюстрирующая поток растворов для доставки питательных веществ из трех резервуаров с питательными веществами (обозначенных как растворы 1–3) через 30 приводных кассет (по 10 кассет на раствор для доставки) на двух перистальтических насосах, на 180 трехходовых пережимных клапанов (жирные стрелки, клапаны открыты) и на экспериментальных контейнерах (открытые кружки, обратите внимание, заштрихованные символы указывают на контейнеры, получающие питательные вещества из открытых клапанов).Каждая кассета привода насоса обеспечивает единое решение для серии из шести клапанов. Для наглядности показаны только два из 30 комплектов приводных кассет и клапанов. Если все шесть клапанов в серии закрыты, растворы для доставки возвращаются в резервуары с питательными веществами (жирная линия).
Программное обеспечение RAR управляет открытием и закрытием электрических клапанов с помощью электронной/аналоговой системы сигнализации. Программа рассчитывает добавки питательных веществ ( A t , как в уравнении 3) на основе предоставленной пользователем информации, характерной для каждого эксперимента (включая W 0 , содержание питательных веществ в растениях, RGR , концентрацию питательных веществ в растворах для доставки). , и расход каждой кассеты насоса) и вычисляет время открытия и закрытия для каждого из 180 значений.Когда требуется открыть клапаны, компьютер посылает цифровые сигналы на серию из 180 релейных переключателей, которые преобразуют цифровые сигналы в аналоговые. Реле переключается, затем активирует определенные клапаны. Когда на клапаны подается питание, они открываются, позволяя питательным растворам циркулировать в емкости для роста. Питательные добавки вносят один раз в день, если время открытия клапана не превышает 20 минут, и в это время добавки делят на четыре аликвоты в течение 24 часов.
Экспериментальный проект
Во всех описанных здесь экспериментах использовались два основных экспериментальных плана: (i) анализ динамики во времени и (ii) факторные обработки.Во всех экспериментах, кроме последнего, питательные вещества добавляли при RAR 0,20 d -1 . Предыдущие эксперименты показали, что этот RAR был немного ниже, чем RGR max в этих экспериментальных условиях. Таким образом, рост растений должен быть ограничен RAR. Во всех экспериментах использовалась рандомизированная блочная конструкция с тремя или четырьмя статистически независимыми повторами, всего 60 контейнеров. Каждый эксперимент проводили не менее двух раз. Временные эксперименты проводились в течение 21–30 дней.Для точного определения RGR s растения собирали каждые вторые сутки в течение экспериментального периода и сушили до постоянной массы. Сухие массы (г горшка -1 ) были преобразованы в натуральные логарифмы и нанесены на график зависимости от времени. Наклон наиболее подходящей линии регрессии представляет собой среднее значение RGR для нанесенных точек.
Общие методы выращивания
Питательные растворы : Пропорции питательных веществ в растворах для доставки и роста были основаны на растворах, использованных Ingestad and Stoy (1982), Pettersson and Strid (1989) и Stadt et al. (1992). В последующем тексте уровни питательных веществ в растворе выражены в виде концентрации азота. Эти растворы содержат указанную концентрацию азота, а также дополнительные питательные вещества в молярных пропорциях, указанных в таблице 1. Состав трех растворов для доставки питательных веществ (поставляемых управляемая компьютером система доставки питательных веществ) варьировались в зависимости от плана эксперимента и использовались для приготовления всех растворов для предварительной обработки и экспериментальных растворов. Раствор для доставки 1 содержал NH 4 NO 3 , Mg(NO 3 ) 2 .6H 2 O, Ca(NO 3 ) 2 .4H 2 O и 0,0025 г л -1 Vitavax (для ограничения роста грибов). ДОСТАВКА ДЛЯ РЕШЕНИЯ 2 CH 2 PO 4 , KNO 4 , K 2 , K 2 , MNSO 4 , MNSO 4 .H 2 O, H 3 BO 3 , ZNSO 4 .7H 2 O, CuSO 4 .5H 2 O и Na 2 MoO 4 .2H 2 O. Раствор доставки 3 содержал FeCl 0{{-}}\)
Доли питательных веществ (мол. % по отношению к N) в фоновых растворах и растворах для доставки питательных веществ
Элемент . ![]() | Концентрация (мол. %) относительно N .{{-}} \) | 75 | 64 | |
---|---|---|---|---|
фосфористой | 6,7 | 6,7 | ||
калия | 30,7 | 30,7 | ||
кальция | 7.1 | 7.1 | ||
Magnesium | 5.7 | 5.7 | 5.7 | |
3.0 | 3.0 | 3.0 | ||
Iron | 1,8 × 10 -1 | 1.8 × 10 -1 8 | ||
1,0 × 10 -1 | 1,0 × 10 -1 | |||
Boron | 2,6 × 10 -1 | 2,6 × 10 -1 | ||
Zinc | 1.3 × 10 -2 | 1,3 × 10 -2 | ||
медь | 5.7 × 10 -3 | 5.7 × 10 -3 | ||
Молибден | 1.![]() | 75 | 64 | |
фосфористой | 6,7 | 6,7 | ||
калия | 30,7 | 30,7 | ||
кальция | 7.1 | 7.1 | ||
Magnesium | 5.7 | 5.7 | 5.7 | |
3.0 | 3.0 | 3.0 | ||
Iron | 1,8 × 10 -1 | 1.8 × 10 -1 8 | ||
1,0 × 10 -1 | 1,0 × 10 -1 | |||
Boron | 2,6 × 10 -1 | 2,6 × 10 -1 | ||
Zinc | 1.3 × 10 -2 | 1,3 × 10 -2 | ||
медь | 5.7 × 10 -3 | 5.7 × 10 -3 | ||
Молибден | 1.0 × 10 -3 9043 -3 | 1,0 × 10 -3 | ||
5.![]() |
Пропорции питательных веществ ( мол.% по отношению к N) в фоновых растворах и растворах для доставки питательных веществ
Элемент . | Концентрация (мол. %) относительно N . | .{{-}} \) | 75 | 64 | |
---|---|---|---|---|---|
фосфористой | 6,7 | 6,7 | |||
калия | 30,7 | 30,7 | |||
кальция | 7.1 | 7.1 | |||
Magnesium | 5.7 | 5.7 | 5.7 | ||
3.0 | 3.0 | 3.0 | |||
Iron | 1,8 × 10 -1 | 1.8 × 10 -1 8 | |||
1,0 × 10 -1 | 1,0 × 10 -1 | ||||
Boron | 2,6 × 10 -1 | 2,6 × 10 -1 | |||
Zinc | 1.![]() | 1,3 × 10 -2 | |||
медь | 5.7 × 10 -3 | 5.7 × 10 -3 | |||
Молибден | 1.{{-}} \) | 75 | 64 | ||
фосфористой | 6,7 | 6,7 | |||
калия | 30,7 | 30,7 | |||
кальция | 7.1 | 7.1 | |||
Magnesium | 5.7 | 5.7 | 5.7 | ||
3.0 | 3.0 | 3.0 | |||
Iron | 1,8 × 10 -1 | 1.8 × 10 -1 8 | |||
1,0 × 10 -1 | 1,0 × 10 -1 | ||||
Boron | 2,6 × 10 -1 | 2,6 × 10 -1 | |||
Zinc | 1.3 × 10 -2 | 1,3 × 10 -2 | |||
медь | 5.![]() | 5.7 × 10 -3 | |||
Молибден | 1.0 × 10 -3 | 1,0 × 10 -3 | |||
5.4 × 10 -1 |
Подготовка растительного материала (период предварительной обработки ) : Семена Triticum aestivum L. cv. Katepwa стерилизовали поверхность в 1,1% растворе гипохлорита натрия (об./об.) в течение 20 мин и проращивали в течение ночи в аэрированном растворе, содержащем 0,005 г л -1 Vitavax (Uniroyal Chemical Ltd., Калгари, AB, Канада) для ограничения роста грибков. Затем семена выращивали в аквариумах (контейнеры из плексигласа 20 л; по 300 семян в каждом) на нейлоновой сетке, подвешенной над аэрированным раствором, содержащим фоновые питательные вещества (50, 200 или 500 мкМ N, в зависимости от схемы эксперимента), доведенным до pH 4,3 с помощью 1,0 или 0,1. М HCl. Всходы прореживали через 3 дня до 150 растений на аквариум. В это время 12 проростков высушивали в течение 2 ч (до постоянного веса) при 60 °C для определения исходного сухого веса ( W 0 ) для расчета добавок питательных веществ на оставшуюся часть периода предварительной обработки.Добавление питательных веществ за каждый день ( A t ) рассчитывали по уравнению 3. Расчетные добавки питательных веществ для периода предварительной обработки были уменьшены наполовину в экспериментах, представленных ниже на рис. 6–10, поскольку запасы семян обеспечивали проростки достаточным количеством питательных веществ. для ускорения RGR выше желаемого уровня. Начиная примерно через 3–4 дня после прорастания (как только проростки становятся достаточно большими, чтобы их можно было отделить от семян), каждый день собирали подвыборки ( n = 8) растений, сушили и взвешивали (без семян) для определения роста в долечебный период.Сухая масса растений в последний день периода предварительной обработки использовалась для оценки W 0 для расчета добавок питательных веществ на экспериментальный период.
Экспериментальный период : Через 9 дней отработанные семена удаляли со всех растений и восемь однородных проростков переносили в каждый из 60 полиэтиленовых контейнеров, наполненных 10 л аэрируемого фонового раствора. Растворы доводили до рН 4,3. Эти фоновые растворы готовили с помощью компьютерного управления подачей соответствующего объема растворов для доставки питательных веществ в 10 л дистиллированной воды для достижения желаемой фоновой концентрации (50–1000 мкМ N).После этого питательные вещества поставлялись в экспоненциально возрастающих количествах, в 1-4 раза d -1 . Саженцы устанавливали на непрозрачные крышки из плексигласа, которые помещали поверх контейнеров, чтобы ограничить рост водорослей. К питательным растворам периодически добавляли дистиллированную воду, чтобы компенсировать потери воды на испарение и транспирацию. Контейнеры подвешивали в общей водяной бане, чтобы ограничить колебания температуры и поддерживать постоянную температуру во всех экспериментальных растворах.
pH раствора и электропроводность периодически контролировались с помощью pH-метра Radiometer PHM80 и измерителя электропроводности Radiometer CDM80 с зондом CDC104. Измерения проводились перед посадкой, три раза в неделю (непосредственно перед внесением питательных веществ) и сразу после сбора урожая.
Эксперименты проводились в двух ростовых камерах с контролируемой средой, при 16-часовом освещении и 8-часовом темноте. Температуры светового периода колебались в пределах 20–24 °С, а темного – 16,7–19,5 °С.Относительная влажность колебалась от 50% до 84% в светлое время суток и от 75% до 100% в темное время суток. Температура раствора варьировала от 19°С до 23°С в световой период и от 18°С до 21°С в темное время суток. Вегетационная камера освещалась 103 холодными белыми люминесцентными лампами (25 Вт) и 16 лампами накаливания (150 Вт), расположенными на высоте 1,3 м над основанием растений. Средняя плотность фотосинтетического потока фотонов ( PPFD ) для одиночных экспериментов, проведенных в обеих камерах, колебалась от 332 до 471 мкмоль·м −2 с −1 . {{+}}\)
Фоновые концентрации питательных веществ : Этот эксперимент был разработан, чтобы определить, повлияет ли начальная фоновая концентрация питательных веществ на скорость роста растений. В эксперименте использовали фон 200 мкМ N для периода предварительной обработки и 15 фоновых концентраций (50, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 600, 700, 800, 900 и 1000 мкМ N). за 21-дневный экспериментальный период.Все питательные вещества подавались в тех же массовых пропорциях, что и в предыдущем эксперименте (таблица 1), при RAR 0,20 d -1 .
Динамика роста во времени (фон 500 мкМ N) : Этот эксперимент был использован для определения возможности поддержания 0,20 сут -1 RGR при фоновой концентрации 500 мкМ азота и 0,20 сут -1 RAR в течение 22-дневного экспериментального периода. Никаких изменений в пропорции питательных веществ не вносилось.
Фон кальция : Этот эксперимент был разработан, чтобы определить, позволит ли увеличение концентрации кальция в фоновых растворах снизить фоновые уровни других питательных веществ (т.е. с использованием фона N 200 вместо 500 мкМ). Кальций добавляли из исходного раствора 1,0 М CaCl 2 к фоновому 200 мкМ N, чтобы довести конечную концентрацию Ca до 14, 95, 195, 400, 1000 и 2000 мкМ. Растения выращивали в течение 9 дней при RAR 0,20 дня -1 .
Фоновые концентрации питательных веществ (400 мкМ общего кальция) : Этот 21-дневный эксперимент был разработан для определения того, будет ли общая концентрация 400 мкМ Са в растворах предварительной обработки (200 мкМ N) и экспериментальных фоновых растворах (50–1000 мкМ N) позволяют снизить уровень других фоновых питательных веществ.{{+}}\)
). Временная динамика для различных RAR : Этот 24-дневный эксперимент был использован для определения того, обеспечит ли изменение RAR питательных веществ контроль RGR и повлияет ли оно на вызванные растениями изменения в растворе EC и pH. Фон 50 мкМ N плюс 400 мкМ CaCl 2 использовали для предварительной обработки и экспериментального периода. Питательные вещества подавались при RAR 0,09, 0,12, 0,15, 0,18 и 0,21 дня -1 как в растворах для предварительной обработки, так и в экспериментальных растворах.
Результаты и обсуждение
Динамика роста во времени (фон 200 мкМ N)
RGR растений в период предварительной обработки (0.305 д -1 ; рис. 2А, незаштрихованные символы) превысило 0,20 d -1 RAR. Эта более высокая скорость роста, по-видимому, была связана с мобилизацией запасов питательных веществ из семян, которые снабжали растения питательными веществами, превышающими те, которые поставлялись с питательными добавками. Рост был логарифмически линейным в течение первых 14 дней экспериментального периода, но RGR (0,084 дня -1 ) был ниже, чем RAR (0,20 дня -1 ). Обратите внимание на различия между ожидаемым ростом (штриховая линия) и наблюдаемым ростом (сплошная линия) на рис.2А. RGR впоследствии ускорился до 0,171 д -1 до конца экспериментального периода (рис. 2А). Ограничение роста в течение первых 14 дней эксперимента сопровождалось видимыми признаками стресса. Корни приобретают светло-коричневую окраску с ограниченным развитием боковых корней. Рост боковых корней возобновился после 14-го дня, и новый рост выглядел белым и здоровым до конца экспериментального периода. Снижение видимых признаков стресса совпало с более чем двукратным увеличением RGR (рис.{{+}}\)


Поскольку в методе RAR используются предварительно запрограммированные добавки питательных веществ, снижение роста ( RGR
Видимые признаки стресса в корнях, подобные описанным здесь, ранее интерпретировались как отражение периода приспособления растений к изменениям внутреннего статуса питательных веществ, которые следуют за началом добавления питательных веществ с помощью метода RAR (Ingestad, 1981).Низкие темпы роста ( RGR
Фоновые концентрации питательных веществ
В этом эксперименте манипулировали фоновыми концентрациями питательных веществ, чтобы преодолеть возможное ограничение по питательным веществам. При повышении фоновых концентраций с 50 мкМ N до 500 мкМ N увеличивалось накопление растительной биомассы (рис. 3), а общий RGR увеличивался с 0,08 до 0,165 d -1 . Небольшой дополнительный рост наблюдался при концентрациях более 500 мкМ N (рис.3). Ingestad (1972) обнаружил, что рост Cucumis sativus L. (огурец) снижался, когда концентрации питательных веществ снижались ниже 14 мМ N. В другом исследовании Ingestad and Lund (1979) пришли к выводу, что общая концентрация N должна быть не менее 1,8 мМ. но не более 19,3 мМ для максимального роста Betula verrucosa Ehrh. (береза). Эти более высокие оптимальные концентрации могли отражать различия в экспериментальных видах (пшеница по сравнению с огурцом или березой) или методах (культивирование в растворе по сравнению с культивированием в питательном тумане).Штадт и др. (1992) сообщают о линейной реакции роста пшеницы при фоновых концентрациях в диапазоне от 0 до 360 мкМ N и RAR 0,15 дня -1 .
{{+}}\)
Динамика роста во времени (фон 500 мкМ N)
Когда фоновая концентрация питательных веществ была увеличена до 500 мкМ N, растение RGR оставалось близким к 0,20 дня -1 RAR в течение 22 дней экспериментального периода (рис. 4А). Видимые признаки стресса (снижение бокового роста, коричневая окраска) все еще наблюдались в течение первой недели роста, но эти признаки исчезали после 8-го дня, когда возобновлялся рост боковых корней.В отличие от предыдущего эксперимента с временной динамикой, где RGR < RAR и EC раствора увеличилась до ~1300 мкСм см -1 (рис. 2), EC раствора оставалась практически постоянной (40–90 мкСм см -1 ). , рис. 4Б). Таким образом, оказалось, что поглощение питательных веществ находится в равновесии с поступлением питательных веществ. Тем не менее, pH ростового раствора через 2 недели увеличился до более чем pH 6,5 (рис. 4C), что свидетельствует о том, что поглощение анионов превышает поглощение катионов.
Рис.{{+}}\)
) фонового раствора за 22-дневный экспериментальный период. Изменения в растворе EC (B) и pH (C) измеряли три раза в неделю. Сухой вес растений (г горшка -1 ) был логарифмически преобразован и нанесен на график с линией регрессии первого порядка. Значения являются средними ±SE ( n =4). Открытые символы обозначают рост растений в период предварительной обработки. Закрытые символы обозначают рост в течение экспериментального периода. Пунктирная линия, наиболее подходящая регрессия для периода до лечения. Сплошная линия, наиболее точное соответствие регрессии для экспериментального периода.{{+}}\) ) фонового раствора за 22-дневный экспериментальный период. Изменения в растворе EC (B) и pH (C) измеряли три раза в неделю. Сухой вес растений (г горшка -1 ) был логарифмически преобразован и нанесен на график с линией регрессии первого порядка.
Несмотря на то, что логарифмический линейный рост был достигнут при использовании фоновой концентрации азота 500 мкМ (рис. 4А), симптомы стресса, наблюдаемые в течение первой недели эксперимента, свидетельствовали о продолжающемся дефиците некоторых основных питательных веществ. Коричневое обесцвечивание корней и уменьшение роста боковых побегов напоминали симптомы, связанные с дефицитом кальция (Loneragan et al. , 1969).
Фон кальция
Чтобы определить, можно ли облегчить симптомы стресса, наблюдавшиеся в предыдущем эксперименте, и можно ли снизить уровни фоновых питательных веществ за счет увеличения поступления кальция, общие концентрации кальция в 200 мкМ фоновых растворах N варьировали от 14 до 2000 мкМ. {{+}}\)
Фоновые питательные вещества плюс 400 мкМ общего кальция
Этот эксперимент был разработан, чтобы определить, можно ли снизить фоновые концентрации других питательных веществ при использовании более высокого фонового уровня кальция (400 мкМ). Когда другие фоновые питательные вещества варьировались в диапазоне от 50 до 1000 мкМ N, рост увеличивался линейно (рис.{{+}}\)
) и 400 мкМ общего Ca за 21-дневный экспериментальный период. Изменения в растворе EC (B) и pH (C) измеряли три раза в неделю. Значения являются средними ±SE ( n =4). EC ростовых растворов мало изменилась в течение экспериментального периода для всех фоновых обработок. Тем не менее, значения EC при более низких фоновых обработках (50–200 мкМ N) демонстрировали меньшие изменения во времени, чем значения при более высоких фоновых обработках. Для более высоких фоновых обработок (700–1000 мкМ N) наблюдалась большая тенденция к снижению показателей ЕС между 9 и 19 днями (рис.6B), предполагая, что RGR растений при этих обработках с высоким фоном был выше, чем при обработках с низким фоном N, и больше, чем RAR. Это подтвердилось при сравнении общих темпов роста. Относительная скорость роста при обработках с высоким фоном была на 0,005-0,015 г -1 растение d -1 больше, чем при обработках 50-200 мкМ азота (скорости варьировались от 0,176 до 0,181 г -1 растение d — 1 ). Во всех фоновых обработках рН увеличился с 4.3 до более чем 7,0 (фиг. 6C), что еще раз свидетельствует о том, что поглощение анионов превышает поглощение катионов.
В то время как вызванные растениями колебания рН указывали на дисбаланс в потреблении катионов/анионов, этот эксперимент подтвердил, что здоровый рост может быть достигнут при фоновом уровне 50 мкМ азота при общей концентрации 400 мкМ Са. {{+}}\)

Временной курс для различных RAR
В этом заключительном эксперименте в течение 24-дневного экспериментального периода изучалось влияние различных RAR (0,09–0,21 дня -1 ) на рост растений и вызванные растениями изменения в питательном растворе.Как и ожидалось, рост растений увеличивался с увеличением скорости добавления питательных веществ (фиг. 10А), подтверждая предыдущие сообщения о том, что модифицированный метод RAR обеспечивает контроль над растением RGR (Stadt et al. , 1992). В этом эксперименте также было показано, что различные RGR могут поддерживаться при относительно скромных изменениях, вызванных растениями в ростовых растворах. При обработке с низким RAR (0,09–0,15 d -1 ) EC раствора колебалась между 125 и 185 мкСм·см -1 , а pH раствора варьировался примерно на 0.5 единиц pH в течение 24-дневного периода роста. Это контрастирует с изменениями pH более чем на три порядка в некоторых из этих экспериментов по оптимизации (см., например, рис. 6C, 7C) или в экспериментах с обычной культурой в растворе (см., например, Taylor and Foy, 1985). EC раствора показал большее увеличение при обработке 0,18 и 0,21 дня -1 RAR. Обработка 0,21 дня -1 RAR была выбрана для обеспечения условий, при которых RAR> RGR max , таким образом, ожидалось повышение ЕС.Как и в предыдущих экспериментах, где RAR > , RGR и EC раствора увеличивались, наблюдалось параллельное снижение pH раствора. Обработка 0,18 дня -1 RAR была ниже расчетной RGR max для этих экспериментальных условий. Тем не менее, рост при лечении 0,18 дня -1 RAR не был таким быстрым, как ожидалось ( RGR
Эти эксперименты демонстрируют, что управляемая компьютером система доставки питательных веществ может использоваться для управления фоновым снабжением питательными веществами, ежедневными добавками питательных веществ и балансом катионов/анионов для поддержания высоких темпов роста растений (0,2 г −1 растения d − 1 ). В то время как оптимальное снабжение питательными веществами может зависеть от генотипа, сбалансированное снабжение и потребление питательных веществ обеспечивает средства поддержания логарифмически-линейного роста при относительно постоянных условиях EC и pH раствора.
Мы хотели бы поблагодарить Кена Штадта за его ценную техническую помощь с системой доставки с компьютерным управлением. Это исследование было поддержано средствами, предоставленными Советом по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады (NSERC) по программе исследовательских грантов (грант Discovery — индивидуальный для GJT). Финансирование управляемой компьютером системы доставки питательных веществ было предоставлено GJT из средств Программы грантов для исследовательских инструментов и инструментов NSERC.
Каталожные номера
Ашер CJ.
1981
. Ограничение внешних концентраций микроэлементов для роста растений: использование методов культивирования в проточном растворе.Journal of Plant Nutrition
3
,163
–180.Ашер СиДжей, Блейми Ф.П.
1987
. Экспериментальный контроль питательного статуса растений с помощью запрограммированного добавления питательных веществ.Journal of Plant Nutrition
10
,1371
–1380.
Ашер С.Дж., Озанн П.Г., Лонераган Дж.Ф.
1965
. Способ управления ионной средой корней растений.Почвоведение
100
,149
–156.Финденегг ГР.
1987
. Сравнительное исследование токсичности аммония при различных постоянных значениях рН питательного раствора.Растения и почва
103
,239
–243.Ингестад Т.
1972
. Потребность рассады огурцов в минеральных веществах.Физиология растений
52
,332
–338.Ингестад Т.
1981
. Питание и рост сеянцев березы и ольхи серой в растворах с низкой электропроводностью и при различных относительных нормах внесения питательных веществ.Physiologia Plantarum
52
,454
–466.Ингестад Т.
1982
. Относительная скорость добавления и внешняя концентрация; движущие переменные, используемые в исследованиях питания растений.
Растения, клетки и окружающая среда
5
,443
–453.Ингестад Т., Лунд А.
1979
. Азотный стресс у сеянцев березы.Physiologia Plantarum
45
,137
–148.Ингестад Т., Лунд А.
1986
. Теория и методика стационарного минерального питания и роста растений.Scandinavian Journal of Forest Research
1
,439
–453.Ингестад Т., Стой В.
1982
. Минеральное питание проростков пшеницы, ржи, ячменя и овса в питательных растворах.Шведский журнал сельскохозяйственных исследований
12
,185
–192.Лонераган Дж.Ф.
1979
. Интерфейс по отношению к корневой функции и росту. В: Harley JH, Russell RS, ред. Поверхность раздела почва-корень . Нью-Йорк: Academic Press, 351–367. Лонераган Дж. Ф., Сноуболл К., Симмонс В. Дж.
1969
. Реакция растений на концентрацию кальция в растворной культуре.Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований
19
,845
–857.Мейнард Д.Н., Баркер А.В.
1969
. Изучение устойчивости растений к аммиачному питанию.Журнал Американского общества садоводческих наук
94
,235
–239.Петтерссон С., Стрид Х.
1989
.Токсичность алюминия у двух сортов пшеницы ( Triticum aestivum L.) с разной чувствительностью к алюминию в зависимости от уровня обеспеченности питательными веществами.Шведский журнал сельскохозяйственных исследований
19
,183
–191.Stadt K, Taylor GJ, Dale MRT.
1992
. Контроль относительной скорости роста путем применения метода относительной скорости добавления к традиционной системе культивирования в растворе.
Растения и почва
142
,113
–122.Тейлор Г.Дж.
1988
. Механизмы толерантности к алюминию у Triticum aestivum L. (пшеница). V. Азотное питание, индуцированный растениями рН и толерантность к алюминию; корреляция без причинно-следственной связи?Canadian Journal of Botany
66
,694
–699.Тейлор Г.Дж., Блейми Ф.П.К., Эдвардс Д.Г.
1998
. Антагонистические и синергетические взаимодействия между алюминием и марганцем при росте Vigna unguiculata при низкой ионной силе.Physiologia plantarum
104
,183
–194.Тейлор Г.Дж., Фой К.Д.
1985
. Механизмы толерантности к алюминию у Triticum aestivum L. (пшеница). IV. Роль аммиачно-нитратного питания.Canadian Journal of Botany
63
,2181
–2186.
Журнал экспериментальной ботаники , Vol. 55, № 402, © Общество экспериментальной биологии, 2004; все права защищены
Оценка солеустойчивости бетона аэропорта на основе различных поверхностей и распределения воздушных пустот
Взаимодействие противогололедных химикатов и циклов замораживания-оттаивания приводит к серьезному повреждению бетонного покрытия аэропорта в результате образования накипи.Испытание бетона на солеморозостойкость в помещении пока остается открытым, а косвенный метод оценки имеет присущие ему недостатки. В данном исследовании сравнивался и анализировался процесс повреждения различных поверхностей бетонных покрытий при погружении в раствор противогололедных солей, а также был предложен коэффициент роста шероховатости (RGR) для количественной оценки степени оспин, вызванных повреждением от промерзания соли, и промышленная компьютерная томография ( Технология КТ использовалась для сканирования образцов затвердевшего цементного бетона для получения информации о распределении структуры воздушных пустот, расстояние между пустотами было предложено в качестве фактора для оценки солевой морозостойкости цементного бетона и сравнения с расстоянием по Пауэру. фактор существующей спецификации.Результаты показали, что формованная поверхность показала наихудшую стойкость к действию соляного мороза, за ней следовала формованная сторона, а наилучшая сторона была отпилена. Было обнаружено, что существует хорошее соответствие между содержанием воздуха на испытательной поверхности бетона и потерей массы во время циклов замораживания-оттаивания (F-T). Было обнаружено, что коэффициент расстояния Пауэрса занижает потенциал устойчивости к повреждению морозом по сравнению с коэффициентом расстояния между пустотами d ¯, который имел хорошую корреляцию с масштабной массой при 28 циклах F-T.Таким образом, солевая морозостойкость бетона может ввести коэффициент расстояния между пустотами d ¯ затвердевшего бетона для характеристики.
Язык
Информация о СМИ
Тематические/указательные термины
Информация о подаче
- Регистрационный номер: 01697328
- Тип записи: Публикация
- Номера отчетов/документов: 19-05451
- Файлы: ТРИС, ТРБ, АТРИ
- Дата создания: 7 декабря 2018 г.
9:24
лучший морской холст ft.В то время как есть те, кто утверждает, что синтетические материалы лучше всего подходят для использования на море, парусиновая ткань была проверена и верна. Солнце-ДУРА™. Морская ткань Stamoid является отличным продуктом для многих аксессуаров для лодок, таких как погодные чехлы или небольшие чехлы, но для лодок и швартовных чехлов у нее есть некоторые недостатки. Мы поставляем наши изделия из холста через вашего дилера, местную пристань для яхт или напрямую вам. Индивидуальные брезентовые и бимини-тенты в Сакраменто В Bumbrella мы гордимся тем, что поставляем высококачественные брезентовые тенты для ваших лодок в Сакраменто, Северном озере Тахо и Южном озере Тахо и за их пределами.Все брезентовые покрытия следует регулярно чистить. Изготовлен из полиэстера плотностью 600 денье. Некоторые изделия из парусины для лодок поставляются с дополнительными слоями, защищающими от УФ-излучения. Nautilux — это специализированный магазин морских парусин, обслуживающий побережье Джерси, а также нижнюю гавань Нью-Йорка и прилегающие районы.







3kg yck ipj o1e oic h72 1hg 2qp ouk 4lu 6pp uh6 th6 qfh qhe cuo 1ka pp1 zos zle
RGR — Цена акций Sturm Ruger & Company
На странице «Обзор котировок» можно просмотреть моментальный снимок определенного символа. Цены в режиме реального времени предоставляются биржей Cboe BZX по отдельным акциям в США.страницы с котировками акций. В часы работы рынка цена Cboe BZX отображается в режиме реального времени, а новые торговые обновления обновляются на странице (обозначается «вспышкой»). Объем всегда отражает консолидированные рынки. Если у символа есть предрыночные или пострыночные сделки, эта информация также будет отражена вместе с последней (закрытой) ценой на бирже символа. Цены в режиме реального времени доступны в часы работы рынка (с 9:30 до 16:00 по восточному поясному времени).
Примечание : В настоящее время на биржу Cboe BZX приходится примерно 11-12% всех U.S. Торговля акциями каждый день. В результате отображаемые цены в реальном времени могут иметь незначительные расхождения при сравнении информации с другими сайтами, предлагающими данные в реальном времени, или с брокерскими фирмами. Если вам требуются всесторонние заявки/аски/котировки в режиме реального времени, мы предлагаем безрисковую пробную версию одного из наших продуктов в режиме реального времени.
Доска сводных котировок
Доска сводных котировок отображает моментальные данные котировок. При наличии информации Bid и Ask с биржи Cboe BZX обновляются по мере поступления новых данных.Объем также обновляется, но представляет собой отложенный консолидированный объем обмена символа. Поля данных котировки включают:
- Максимум/минимум дня : Самая высокая и самая низкая цена сделки за текущую торговую сессию.
- Открытие : Цена открытия текущей торговой сессии отображается на гистограмме максимума/минимума дня.
- Предыдущее закрытие : Цена закрытия предыдущей торговой сессии.
- Ставка: Последняя цена и размер заявки.
- Ask: Последняя цена предложения и размер предложения.
- Объем: Общее количество акций или контрактов, проданных за текущую торговую сессию.
- Средний объем : Среднее количество акций, проданных за последние 20 дней.
- Взвешенный альфа-канал : Мера того, насколько акции или товары выросли или упали в течение одного года. Барчарт берет эту альфу и взвешивает ее, присваивая больший вес недавней активности и меньший (0.5 фактор) к активности в начале периода. Таким образом, взвешенная альфа является мерой годового роста с упором на самую последнюю ценовую активность.
Снимок диаграммы
Предусмотрена миниатюра дневного графика со ссылкой для открытия и настройки полноразмерного графика.
Техническое мнение Barchart
Виджет «Техническое мнение Barchart» показывает сегодняшнее общее мнение Barchart с общей информацией о том, как интерпретировать краткосрочные и долгосрочные сигналы.Уникальный для Barchart.com, Opinions анализирует акции или товары, используя 13 популярных аналитических методов в краткосрочной, среднесрочной и долгосрочной перспективе. Результаты интерпретируются как сигналы покупки, продажи или удержания, каждый из которых имеет числовой рейтинг и суммируется с общим рейтингом покупки или продажи в процентах. После каждого расчета программа присваивает значение «Купить», «Продать» или «Держать» вместе с исследованием, в зависимости от того, где находится цена в соответствии с общепринятой интерпретацией исследования. Например, цена выше скользящей средней обычно считается восходящей тенденцией или покупкой.
Символу будет присвоен один из следующих общих рейтингов:
- Активная покупка (больше, чем «66% покупка»)
- Купить (больше или равно «33% покупка» и меньше или равно «66% Buy»)
- Weak Buy («0% Buy» до «33% Buy»)
- Hold
- Strong Sell (больше, чем «66% Sell»)
- 44
Продажа
(больше или равно «33% продажи» и меньше или равно «66% продажи») - Слабая продажа («0% продажа» до «33% продажа»)
Текущее показание индикатора 14-Day Stochastic также учитывается при интерпретации.При выполнении следующих условий появится следующая информация:
- Если значение 14-дневного стохастика %K больше 90, а общее мнение — покупка, появится следующее сообщение: «Рынок находится на территории высокой перекупленности. Остерегайтесь разворот тренда».
- Если значение 14-дневного стохастика %K больше 80, а общее мнение — покупка, отображается следующее: «Рынок приближается к территории перекупленности. Будьте внимательны к развороту тренда».
- Если 14-дневный стохастик %K меньше 10, а общее мнение — «Продавать», отображается следующее: «Рынок находится в зоне сильной перепроданности.Остерегайтесь разворота тренда.»
- Если 14-дневный стохастик %K меньше 20 и общее мнение — «Продавать», отображается следующее: «Рынок приближается к зоне перепроданности. Будьте внимательны к развороту тренда».
Сводка по бизнесу
Дает общее описание бизнеса, которым занимается эта компания.
Цена/производительность
Щелкните ссылку «Подробнее», чтобы просмотреть полную страницу отчета об эффективности с расширенной исторической информацией.
Fundamentals
- Для акций США и Канады на странице «Обзор» представлены основные статистические данные об основных показателях акций со ссылкой на дополнительную информацию.
- Рыночная капитализация : капитализация или рыночная стоимость акции — это просто рыночная стоимость всех акций в обращении. Он рассчитывается путем умножения рыночной цены на количество акций в обращении. Например, публичная компания с 10 миллионами акций в обращении, которые торгуются по 10 долларов каждая, будет иметь рыночную капитализацию в 100 миллионов долларов.
- Акции в обращении : Обыкновенные акции в обращении, как сообщается компанией на 10-Q или 10-K.
- Годовой объем продаж : Годовой объем продаж, выраженный в миллионах долларов.
- Годовой доход : Годовой чистый доход, выраженный в миллионах долларов.
- 60-месячная бета-версия : Коэффициент, измеряющий волатильность доходности акции по отношению к рынку (S&P 500). Он основан на 60-месячной исторической регрессии доходности акций к доходности S&P 500.
- Цена/Продажи : Последняя цена закрытия, деленная на доход/продажи на акцию за последние 12 месяцев.
- Цена/денежный поток : Последняя цена закрытия, деленная на доход/денежный поток за последние 12 месяцев на акцию.
- Цена/балансовая стоимость : Финансовый коэффициент, используемый для сравнения текущей рыночной цены компании с ее балансовой стоимостью.
- Цена/прибыль : Последняя цена закрытия, деленная на прибыль на акцию за последние 12 месяцев.Компании с отрицательной прибылью получают «NE».
- Прибыль на акцию : Прибыль на акцию за последние 12 месяцев от общих операций представляет собой чистую прибыль после всех расходов, разделенную на средневзвешенное количество обыкновенных акций в обращении. Например, если компания имеет чистую прибыль в размере 10 миллионов долларов и 10 миллионов акций в обращении, то ее прибыль на акцию составляет 1 доллар.
- Самая последняя прибыль : Сумма последней прибыли на акцию (EPS), выплаченная акционерам, и дата выплаты.Данные о самых последних доходах основаны на доходах, не предусмотренных GAAP, от продолжающихся операций.
- Дата следующего дохода : Дата следующего отчетного дохода.
- Годовой дивиденд и доходность : Указанная годовая ставка дивиденда и доходность, рассчитанная на основе последнего дивиденда. Ставка дивидендов — это часть прибыли компании, выплачиваемая акционерам, выраженная в виде суммы в долларах, которую получает каждая акция (дивиденды на акцию). Доходность — это сумма дивидендов, выплаченных на акцию, деленная на цену закрытия.
- Самый последний дивиденд: Самый последний выплаченный дивиденд и самая последняя дата дивиденда.
- Секторы : Ссылки на отраслевые группы и/или коды SIC, в которых находятся акции.
Обзор опционов
Выделяет важные сводные статистические данные по опционам, чтобы обеспечить перспективное представление настроений инвесторов.
- Подразумеваемая волатильность : Средняя подразумеваемая волатильность (IV) ближайшего месячного опционного контракта.IV представляет собой перспективный прогноз вероятности изменения цены базового актива, при этом более высокий IV означает, что рынок ожидает значительного движения цены, а более низкий IV означает, что рынок ожидает, что цена базового актива останется в пределах текущего торгового диапазона.
- 20-дневная историческая волатильность : Среднее отклонение от средней цены за последние 20 дней. Историческая волатильность — это измерение того, насколько быстро базовая ценная бумага менялась в цене во времени.
- Процентиль IV : Процент дней с закрытием IV ниже текущего значения IV за предыдущий 1 год. Высокий процентиль IV означает, что текущий IV находится на более высоком уровне, чем большую часть прошлого года. Это может произойти после периода значительного движения цены, и высокий процентиль IV часто может предсказать грядущий рыночный разворот цены.
- IV Ранг : Текущий IV по сравнению с самым высоким и самым низким значениями за последний год. Если IV Rank равен 100%, это означает, что IV находится на самом высоком уровне за последний 1 год и может означать, что рынок перекуплен.
- IV Высокий : Самое высокое значение IV за последний 1 год и дата, когда это произошло.
- Низкий показатель IV : Самый низкий показатель IV за последний год и дату, когда это произошло.
- Отношение объемов пут/колл : Суммарное соотношение объемов пут/колл для всех опционных контрактов (по всем датам экспирации). Высокое соотношение пут/колл может означать, что рынок перепродан, поскольку больше трейдеров покупают путы, а не коллы, а низкое соотношение пут/колл может означать, что рынок перекуплен, поскольку больше трейдеров покупают коллы, а не путы.
- Сегодняшний объем : Общий объем всех опционных контрактов (по всем датам экспирации), торгуемых в течение текущей сессии.