Промежуточные опоры — это… Что такое Промежуточные опоры?

Опоры линий электропередачи —         конструкции для подвески проводов и грозозащитных тросов воздушных линий электропередачи (См. Линия электропередачи) (ЛЭП). Основные конструктивные элементы О. л. э.: стойки, фундаменты, траверсы, тросостойки и оттяжки. Различают анкерные …   Большая советская энциклопедия

ОПОРЫ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ — деревянные или металл. решетчатые конструкции, служащие для подвеса проводов контактной цепной подвески между анкерными опорами. В зависимости от типа поперечно поддерживающей конструкции различают О. п. консольные, П образные и с гибкой… …   Технический железнодорожный словарь

промежуточные (временные) опоры — Несущий элемент в виде опор, остающихся на бетоне после распалубки для возможности более раннего снятия опалубки, в том числе перекрытия, то же опоры на нижележащих этажах здания (уровнях сооружения) для временного поддержания монолитных… …   Справочник технического переводчика

Промежуточные (временные) опоры — – несущий элемент в виде опор, остающихся на бетоне после распалубки для возможности более раннего снятия опалубки, в том числе перекрытия, то же опоры на нижележащих этажах здания (уровнях сооружения) для временного поддержания монолитных… …   Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

Опоры промежуточные (временные) — 16 Источник: ГОСТ Р 52086 2003: Опалубка. Термины и определения оригинал документа …   Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

ОПОРЫ СВАЙНЫЕ — опоры, в к рых элементами основания служат сваи. Береговые О. с. (устои) состоят из нескольких поперечных рядов свай; число их зависит от высоты моста. Промежуточные О. с. (быки) сооружаются из одного, а при большой высоте из нескольких рядов… …   Технический железнодорожный словарь

промежуточные (временные) опоры

— 131 промежуточные (временные) опоры Несущий элемент в виде опор, остающихся на бетоне после распалубки для возможности более раннего снятия опалубки, в том числе перекрытия, то же опоры на нижележащих этажах здания (уровнях сооружения) для… …   Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

Опоры контактной сети —         железобетонные, металлические или деревянные конструкции, на которых закрепляются провода контактной подвески (См. Контактная подвеска) и др. воздушных линий электрифицированных железных дорог. Контактная подвеска крепится к опорам на… …   Большая советская энциклопедия

ОПОРЫ ЛИНИИ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ — сооружения (конструкции) для подвески проводов и грозозащитных тросов воздушных ЛЭП. Изготовляются из дерева (гл. обр. в лесных р нах). ж. б. и стали (в основном для ЛЭП напряжением 220 кВ и выше). Различают О. л. э. промежуточные и анкерные (см …   Большой энциклопедический политехнический словарь

Опора линии электропередачи — Гиперболоидная опора мостового перехода ЛЭП НИГРЭС через Оку в пригороде Нижнего Новгор …   Википедия

21. Промежуточные опоры и устои балочных мостов. Назначение, основные требования. Особенности конструкции. Назначение основных размеров промежуточных опор

Мостовая опора — элемент моста (виадука, эстакады, путе-

провода), представляющий собой мостовую конструкцию, предназначенную для восприятия действующих на нее постоянных и временных нагрузок и передачи их на грунт основания. Различают концевые опоры (устои) и промежуточные («быки»)

Мостовая опора включает следующие части:

1. оголовок (насадку, ригель) – верхняя часть опоры на которой размещается подферменная плита подферменными площадками для установки опорных частей;

2) тело – часть опоры между оголовком и фундаментом

3) фундамент — нижняя часть опоры, непосредственно взаимодейсвующая с грунтом основания.

Тело опоры можно разделить (рис. 1.1) на следующие три зоны (в зависимости от степени воздействия водотока):

верхнюю (надводную или надземную), т.е. незатопляемую;

среднюю (зону переменного уровня воды),

нижнюю (подводную или подземную).

В наиболее трудных условиях находится средняя зона промежу­точной опоры, подвергающаяся периодическому замораживанию и оттаиванию, увлажнению и высыханию, механическим воздействиям льда, навалу судов, истирающему воздействию водолесчаных масс и т. п. Верхняя граница средней зоны принимается на I м выше наи­высшего уровня воды (НУВВ), а.нижняя граница.- на 0,5 м ниже нижней поверхности слоя льда наибольшей толщины при наинизшем уровне ледостава (НУЛ). У опор на пойме верхняя граница остается той же, а нижняя принимается на уровне, соответствующем половине глубины промерзания грунта. В случае виадука, эстакады или цуге» провода, характерных отсутствием поверхностных вод, верхняя граница средней зоны принимается на отметке выше поверхности грунту на 1,0 м, а нижняя — на отметке, соответствующей полон глубины промерзания грунта.

Устой в своей средней зоне чаще всего не подвергается воздействиям ледохода или навала судов, но, размещаясь в дренирующем грунте, как и промежуточная опора увлажняется и высыхает, частично промораживается и оттаивает.

а б в г

рис. 1 а — элементы опоры б — опора в русловой части реки, в – тоже на пойме

г — опора путепровода

4 — зона переменного уровня воды и приравненная к ней 5 — глубина промерзания, 6- половина глубины промерзания

Опора является частью моста, наиболее подверженной воздей­ствию внешней среды, поэтому к материалу опоры предъявляются по­вышенные требования в части морозостойкости, прочности и водоне­проницаемости. По СНиП 2.05.03-84* капитальные опоры сооружа­ется из бетона, бутобетона, железобетона и камня. Поэтому основные требования касаются бетона и облицовочного камня опор.

По прочности класс бетона на сжатие в бетонных конструкциях опор, а также в железобетонных подземных конструкциях по нор­мам должен быть не ниже В20. В железобетонных надземных (надводных) конструкциях опор класс бетона должен быть не ниже В22,5

Класс бетона облицовочных блоков должен быть не ниже B45 при минимальной температуре воздуха ниже -40 С и В35, если ми­нимальная температура воздуха выше -40 С. Если бетонные облицовочные блоки отсутствуют, то допускается применение для опор облицовки из естественного камня с прочностью на сжатие не менее 59 МПа а в случае мощных ледоходов — 98 МПа.

Опоры должны быть облицованы при среднемесячной темпера­туре наиболее холодного месяца ниже -20 С, а также на реках, вскрывающихся при отрицательных температурах воздуха. В других случаях допускается устройство опор без облицовки.), вида конструктивных элемен­тов опоры и зоны расположения ее элементов.

Марки бетона по морозостойкости F приведены в таблице 1.1.

Климатические условия	Расположение конструкций
	в надводной, надземной и подземной зонах		в зоне переменного уровня воды
	Конструкции
	ж/б и тонкостенные бетонные	бетонные и массивные	ж/б и тонкостенные бетонные	бетонные массивные
				кладка тела	бетонное заполнение
умеренные t>=10 C	100	100	200	100	100
суровые t=-10 C — -20 C	200	100	300	200	100
особо суровые t<=-20 C	300	200	400	300	200

Марка по морозостойкости бетона облицовочных блоков при­нимается не ниже F300 для суровых условий и F500 для особо суровых.

По водонепроницаемости марки бетона опор прини­маются не ниже W4 для конструкций подводной (подземной) зоны. В блоках облицовки — W6 и W8 со средней температурой воздуха наиболее холодной пятидневки соответственно до — 40 С и ниже — 40 С.

■ Конструирование промежуточных опор балочных мостов

Оголовок промежуточной опоры может устраиваться .в плане прямоугольным или с закругленными в плане краями (рис. 1.8).

К оголовкам промежуточных опор предъявляются те же конструктивные требования, что и к оголовкам устоев:

высота подферменнои плиты принимается не менее 0,4 м, что требуется для обеспечения распределения нагрузки от пролетного строения на нижележащие конструкции опоры;

плита армируется по нижней и верхней поверхности двумя сет­ками арматуры;

подферменники армируются сетками из расчета на местное смя­тие и возвышаются над подферменнои плитой не менее, чем на 0,15 м;

бетонные сливы устраиваются вдоль и поперек оси моста с уклоном 0.1

Рис. 1.8. Оголовок промежуточной опоры

Минимальная ширина b_р (размер вдоль оси моста) и длина a_р

(размер поперек оси моста) подферменной плиты промежуточной поры определяются по формулам (см)

b_p=b₃+b₂^l+b₂^ll+b_o+2(15…20) + 2b_l; а = па₂ + а₀+2(15 …20)+ Ь

₁

где Ь₀,а₀ -размеры в плане нижней плиты опорной части соответственно вдоль и поперек моста;

b_va_x -минимальное расстояние от грани подферменника _До грани подферменной плиты соответственно вдоль и поперек моста \

b₂\b₂^u -свесы балок пролетных строений, считая от центра опирания балки на опорные части;

Ь_г — зазор между торцами соседних балок, определяемый с уче­том типа опорных частей (подвижные, неподвижные), температурных удлинений пролетных строений ∆L = alt (где t — разность температур между наивысшей и среднепостроечной, l- длина пролета, (a-коэф­фициент температурного расширения материала балок), удлинений нижних сечений балок при загружении пролетного строения времен­ной вертикальной нагрузкой;

а₂ п — Соответственно расстояние в осях между смежными бал­ками и число этих балок в поперечном сечении моста,

Если оголовок устраивается с закругленными концами то центры окружностей располагаются у краев надферменных площадок

Монолитные промежуточные опоры обычно устраиваются с на­клонными гранями Толщина тела опоры на уровне низа оголовка определяется размерами последнего (оголовок выступает за грани тела приблизительно на 10 см с каждой стороны опоры). Минимальная толщина тела опоры у обреза фунда­мента определяется расчетом. Решающую роль при этом обычно иг­рает расчет на сочетание нагрузок, при котором эксцентриситет вер­тикальной составляющей равнодействующей всех сил относительно центра тяжести сечения вдоль оси моста будет наибольшим. Это будет случай, когда кроме постоянных нагрузок на опору действует временная вертикальная нагрузка (устанавливаемая в случае разрез­ных балочных пролетных строений на одном пролетном строении), тормозная сила и ветровая нагрузка вдоль оси моста. Подбор сечений опоры следует начинать с этого сочетания нагрузок. (Ориентировочно наклон граней тела опоры вначале традиционно принимается равным 30:1 и исходя из этого предварительно назначаются размеры сечения опоры у обреза фундамента.) Из опыта проектирования толщина бе­тонной массивной опоры принимается не менее 1/5 … 1/6 ее высоты во избежание появления растягивающих напряжений в сечении опоры со стороны менее нагруженной грани.

В мостах старой постройки на реках с ледоходом опоры снаб­жались ледорезами Классический ледорез имел наклонное режущее ребро с наклоном 1:1 или даже 1:2. Предполагалось, что льдина впол­зая на такой ледорез, разламывается под собственным весом. Однако с накоплением опыта эксплуатации мостов выяснилось, что в большин­стве случаев нет необходимости в устройстве таких ледорезов. Вместо наклонных ледорезов опоры снабжаются вертикальными режущими ребрами. Подверженные воздействию льда части опоры при этом ино­гда облицовываются морозостойким естественным камнем кристал­лических пород с пределом прочности при мощном ледоходе не менее 100 МПа. Такое решение чрезвычайно трудоемко и дорого (прежде каждый камень облицовки обтесывался вручную), поэтому рекомен­дуется облицовку опор производить бетонными или железобетонны­ми облицовочными блоками заводского изготовления.

Грани опоры, воспринимающие давление льда, образуют обычно в плане угол 60 … 90 ° и сопрягаются между собой и с боковыми вертикальными гранями цилиндрическими поверхностями радиусом

1 и (допускается до 0,3 м).

Ледорезная часть опоры начинается от обреза фундамента и должна возвышаться над уровнем высокого ледохода в связи с торо­шением льда у опоры на величину не менее 1,0 м.

Сборные и сборно-монолитные опоры сооружаются с вертикальными гранями из условия типизации и унификации блоков. Тогда тело высокой опоры имеет уступ: нижняя (цокольная) часть опоры, подтопляемая водой, устраивается массивной (без пустот в кладке), имея обтекаемую форму с закругленными или заостренными носовой и кормовой частью. Верхняя часть опоры может иметь прямоуголь­ную в плане форму и выполняться в виде стоек и иных облегченных конструкций.

Размер оголовка сборной или сборно-монолитной опоры вдоль оси моста может оказаться больше, нежели в монолитной опоре, по­скольку нижнее сечение тела по обрезу фундамента определяется рас­четом. Размер оголовка поперек оси моста, наоборот, может быть меньше.

Положеиие уступа по высоте тела опоры совмещается с верхом ее ледорезнои части и должно быть выше наивысшего уровня ледохо­да не менее, чем на 1,0 м. Поскольку эта часть опоры относится к зоне переменного уровня воды, к ее материалу предъявляются повышен­ные требования. Верх цоколя опоры виадука (эстакады, путепровода)

должен быть не ниже, чем на 1,0 м, поднят над поверхностью грунта по тем же соображениям.

Положение обреза фундамента относительно уровней воды дей­ствующими нормами не регламентируется. Указано только, что расположения фундамента в пределах колебания уровней воды и льда следует предусматривать на обрезе фундамента фаски размером не менее 0.3х0.3 м. а фундаменту следует придавать обтекаемую в плане фор­му. Не регламентируется и положение подошвы плиты свайного рост­верка относительно уровней воды. В современной практике строи­тельства имеются случаи сооружения опор с расположением плиты свайного ростверка целиком выше уровня межени. Такое конструктивное решение является наиболее удобным при производстве работ, но представляется спорным на реках с сильным ледоходом, т.к. в этом случае давление льда на высоко расположенный ростверк будет значительно больше.

Если на опору опираются разнотипные пролетные строения, то положение осей опирания балок относительно оси опоры следует назначить так, чтобы равнодействующая вертикальных опорных реакций минимально отклонялась от оси опоры.

Воздушные Линии Электропередач: Опоры и Типы

ВИДЫ И ТИПЫ ОПОР ВЛП

В зависимости от способа подвески проводов опоры воздушных линий (ВЛ) делятся на две основные группы:

• опоры промежуточные, на которых провода закрепляются в поддерживающих зажимах,
• опоры анкерного типа, служащие для натяжения проводов. На этих опорах провода закрепляются в натяжных зажимах.

Расстояние между опорами воздушных линий электропередачи называется пролетом, а расстояние менаду опорами анкерного типа — анкетированным участком.

Пересечения некоторых инженерных сооружений, например железных дорог общего пользования, необходимо выполнять на опорах анкерного типа. На углах поворота линии устанавливаются угловые опоры, на которых провода могут быть подвешены в поддерживающих или натяжных зажимах. Таким образом, две основные группы опор: промежуточные и анкерные — разбиваются на типы, имеющие специальное назначение.

Схема анкерованного участка воздушной линии

 

Промежуточные прямые опоры устанавливаются на прямых участках линии. На промежуточных опорах с подвесными изоляторами провода закрепляются в поддерживающих гирляндах, висящих вертикально, на промежуточных опорах со штыревыми изоляторами закрепление проводов производится проволочной вязкой. В обоих случаях промежуточные опоры воспринимают горизонтальные нагрузки от давления ветра на провода и на опору и вертикальные — от веса проводов, изоляторов и собственного веса опоры.

 

При необорванных проводах и тросах промежуточные опоры, как правило, не воспринимают горизонтальной нагрузки от тяжения проводов и тросов в направлении линии и поэтому могут быть выполнены более легкой конструкции, чем опоры других типов, например концевые, воспринимающие тяжение проводов и тросов. Однако для обеспечения надежной работы линии промежуточные опоры должны выдерживать некоторые нагрузки в направлении линии.

 

При углах поворота линии электропередачи более 20° вес промежуточных угловых опор значительно возрастает. Поэтому промежуточные угловые опоры применяются для углов до 10 — 20°. При больших углах поворота устанавливаются анкерные угловые опоры. 

Промежуточные опоры ВЛ

 

Анкерные опоры. На линиях с подвесными изоляторами провода закрепляются в зажимах натяжных гирлянд. Эти гирлянды являются как бы продолжением провода и передают его тяжение на опору. На линиях со штыревыми изоляторами провода закрепляются на анкерных опорах усиленной вязкой или специальными зажимами, обеспечивающими передачу полного тяжения провода на опору через штыревые изоляторы.

При установке анкерных опор на прямых участках трассы и подвеске проводов с обеих сторон от опоры с одинаковыми тяжениями горизонтальные продольные нагрузки от проводов уравновешиваются и анкерная опора работает так же, как и промежуточная, т. е. воспринимает только горизонтальные поперечные и вертикальные нагрузки. 

Опоры ВЛ анкерного типа

 

В случае необходимости провода с одной и с другой стороны от анкерной опоры можно натягивать с различным тяжением, тогда анкерная опора будет воспринимать разность тяжения проводов. В этом случае, кроме горизонтальных поперечных и вертикальных нагрузок, на опору будет также воздействовать горизонтальная продольная нагрузка. При установке анкерных опор на углах (в точках поворота линии) анкерные угловые опоры воспринимают нагрузку также от поперечных составляющих тяжения проводов и тросов.

 

Концевые опоры устанавливаются на концах линии. От этих опор отходят провода, подвешиваемые на порталах подстанций. При подвеске проводов на линии до окончания сооружения подстанции концевые опоры воспринимают полное одностороннее тяжелее проводов и тросов ВЛ.

 

Помимо перечисленных типов опор, на линиях применяются также специальные опоры: транспозиционные, служащие для изменения порядка расположения проводов на опорах, ответвительные — для выполнения ответвлений от основной линии, опоры больших переходов через реки и водные пространства и др.

 

Основным типом опор на воздушных линиях являются промежуточные, число которых обычно составляет 85 -90% общего числа опор.

 

По конструктивному выполнению опоры можно разделить на свободностоящие и опоры на оттяжках. Оттяжки обычно выполняются из стальных тросов. На воздушных линиях применяются деревянные, стальные и железобетонные опоры. Разработаны также конструкции опор из алюминиевых сплавов.

 

Многогранные двухцепные промежуточные опоры ВЛ 220 кВ по шифру 27.0009

Скачать каталог (pdf, 18.3 Mb)

О продукции

Многогранные двухцепные промежуточные опоры ВЛ 220 кВ по шифру 27.0009 изготавливаются из стоек в виде усечённой пирамиды, формой правильного многогранника. Данные опоры пришли на смены железобетонным и решетчатым опорам и имеют более высокие характеристике, которые позволяют переносить больше нагрузок, а также эксплуатироваться в широком спектре ветровых и галоледных районов.

 

Стойки опор многогранных ЛЭП состоят из секций, такое решение позволяет сократить расходы на логистику и монтаж. Соединение секций, исходя из проекта, может быть выполнено двумя способами: телескопическим и фланцевым.

В зависимости от проекта траверсы могут быть:

• Многогранными
• Решетчатыми
• Изолирующими

 

Многогранные опоры, производящиеся по шифру 27.0009 являются двухцепными, то есть несут две трёхфазных линии (шесть электропроводов)

 

Применение стальных многогранных промежуточных опор ВЛ 220 кВ.

Основное предназначение – подвешивание высоковольтных проводов с напряжением 220 кВ. Монтаж конструкций осуществляется как в населенной, так и в ненаселенной местности, с I по IV ветровой и галоледный район. Конструкции защищены от атмосферных воздействий по методу горячего цинкования в полном соответствии с ГОСТ. 

 

Классификация стальных многогранных опор ВЛ 220 кВ.

 

*Масса, указанная в таблице может отличаться от фактической, данный параметр показан в ознакомительных целях

 

Расшифровка маркировки многогранных опор ЛЭП.

Маркировки многогранных опор ЛЭП являются аббревиатурами и расшифровываются согласно использованным буквам. 

• П — промежуточная
• М — многогранная
• 110 — класс напряжения ВЛ
• 2- номер модификации опоры

Например:

ПМ – промежуточная многогранная

 

Преимущества опор ВЛ 220 кВ, производства ООО НПО «Легион»

• Монтаж. Многогранные опоры ЛЭП, благодаря конструкции, устанавливаются в несколько раз быстрее, чем решетчатые и железабетонные опоры.
• Экономия денежных средств. Усиленная конструкция позволяет проводить линии ВЛ при меньшем количестве конструкции. Также конструктив опор требует меньших расходов на логистику, монтаж и эксплуатацию.
• Надёжность. Все многогранные опоры ЛЭП защищены от коррозии по методу горячего цинкования и вандалоустойчивы. Срок эксплуатации может достигать – 50 лет.

 

Как сделать заказ?

Заказ продукции можно выполнить любым из нижеперечисленных способов:

Отправить заявку на почту: [email protected] 

Позвонитm нам по телефону, указанному на сайте

Оставить запрос, через форму «Отправить заявку», на нашем сайте

 

Коммерческое предложение будет выставлено менеджером после обработки запроса, в течение рабочего дня (если не потребуются дополнительные расчёты со стороны конструкторского отдела).

 

Открыть файл: Стальные многогранные двухцепные промежуточные опоры ВЛ 220 кВ по шифру 27.0009

Голосов 2 Рейтинг 4.7

Устройство и основные типы опор воздушных линий электропередач

При прокладке воздушных линий электропередач помимо выбора кабеля необходимо также осуществлять и выбор опор, на которых он будет закреплен, а также изоляторов. Данную статью мы посвятим опорам воздушных линий электропередач.

Для устройства воздушных линий применяют металлические, железобетонные и деревянные, как их часто называют в обычной жизни, электроопоры.

Деревянные опоры

Изготавливаются, как правило, из сосновых бревен со снятой корой. Для ЛЭП с напряжением питания до 1000 В допускается применение и других пород деревьев, например, пихта, дуб, кедр, ель, лиственница. Бревна, которые впоследствии должны будут стать опорами линий электропередач, должны соответствовать определенным техническим требованиям. Естественная конусность ствола, проще говоря, изменение его диаметра от толстого нижнего конца (комля) к верхнему отрубу не должна превышать 8 мм на 1 метр длины бревна. Диаметр бревна на верхнем отрубе для линий с напряжением до 1000 В принимается не менее 12 см, для линий с напряжением выше 1000 В, но не выше 35 кВ – 16 см, а для линий с более высоким напряжением не менее 18 см.

Деревянные опоры могут применять для сооружения воздушных линий с напряжением не выше 110 кВ включительно. Наиболее широкое распространение деревянные опоры получили в воздушных линиях с напряжением до 1000 В, а также в линиях связи. Плюсом деревянных опор есть их относительно небольшая стоимость и простота изготовления. Однако есть и минус, существенный минус – они подвержены гниению и срок службы сосновых опор составляет порядка 4-5 лет. Для предохранения древесины от гниения ее пропитывают специальными антисептиками против гниения, например антраценовым или креозотовым маслом. Особенно тщательной обработке поддаются те части, которые будут вкапываться в землю, а также врубки концов, раскосов и траверс. Благодаря антисептикам срок службы увеличивается примерно в 2-3 раза. Для этой же цели довольно часто ноги деревянной электроопоры изготавливают из двух частей – основной стойки и стула (пасынка):

Где – 1) основная стойка, а 2) стул (пасынок)

При сильном загнивании нижней части достаточно сменить только пасынка.

Металлические опоры

Плюс – прочные и надежные в эксплуатации. Минус – необходим большой расход металла, что влечет за собой значительное увеличение стоимости (в сравнении с деревянными). Применяют металлические опоры воздушных линий электропередач, как правило, при напряжениях от 110 кВ, так как эксплуатация металлических опор вызвана с большими расходами на выполнение очень трудоемких и дорогостоящих работ по периодической покраске, предохраняющей от коррозии.

 Железобетонные опоры

При промышленном процессе изготовления являются наиболее оптимальным вариантом для воздушных линий как до 1000 В, так и выше 1000 В. Применение железобетонных опор резко снижает эксплуатационные расходы, так как они практически не требуют ремонта. В настоящее время, практически повсеместно, при сооружении воздушных линий 6-10 кВ и до 110 кВ применяют железобетонные опоры. Особенно широкое распространение они получили в городских сетях до и выше 1000 В. Железобетонные опоры могут выполнятся как монолитными (литыми), так и в виде сборок, которые собираются непосредственно на месте монтажа. Прочность их зависит от способа уплотнения бетона, которых два – центрифугование и вибрирование. При использовании способа центрифугования получается хорошая плотность бетона, которая, впоследствии, оказывает хорошее влияние на готовое изделие.

На воздушных линиях электропередач применяют специальные, анкерные, угловые, концевые, промежуточные опоры.

Анкерные опоры

Их назначение – жесткое закрепление на них проводов и линии. Места для их установки определяет проект. По своей конструкции анкерная опора должна быть прочной, так как при обрыве провода с одной стороны она должна выдержать механическую нагрузку проводов с другой стороны линии.

Анкерными пролетами называют расстояние между анкерными опорами. На прямолинейных участках (в зависимости от сечения проводов) анкерные пролеты имеют длину до 10 км.

Промежуточные опоры

Служат только для поддержки проводов на прямых участках линии между анкерными опорами. Из общего количества установленных на линии электроопор, промежуточные занимают порядка 80-90%.

Угловые опоры

Предназначены для установки в местах поворота трассы линии электропередач. Если угол поворота линии до 20⁰, то электроопора может изготавливаться по типу промежуточной, а если угол составляет порядка 20-90⁰, то по типу анкерной.

 Концевые опоры

Имеют анкерный тип и устанавливаются в начале и в конце линий. Если в анкерных электроопорах сила одностороннего тяжения проводов может возникнуть только в аварийной ситуации, при обрыве провода, то в концевых электроопорах она действует всегда.

 Специальные опоры

Представляют собой электроопоры повышенной высоты и применяются в местах пересечения линий электропередач ЛЭП с шоссейными и железными дорогами, реками, пересечении между самими ЛЭП и в других случаях, когда стандартной высоты электроопоры недостаточно для обеспечения необходимого расстояния до проводов. Промежуточные электроопоры линий с напряжением до 10 кВ выполняют одностоечными (свечообразными). В сетях низкого напряжения одностоечные опоры выполняют функции угловых или концевых опор, а также снабжаются дополнительно или оттяжками, прикрепленными в сторону, противоположную тяжению проводов, или подкосами (подпорками), которые устанавливаются со стороны тяжения проводов:

Для линий с напряжением 6-10 кВ электроопоры выполняются А-образными:

Также характеризуются воздушные линии и основными габаритами и размерами.

Габарит воздушной линии – вертикальное расстояние от самой низкой точки провода к земле или воде.

Стрела провеса – это расстояние между воображаемой прямой линией между точками крепления проводов на опоре и самой низкой точкой провода в пролете:

Все габариты ЛЭП строго регламентируются ПУЭ и напрямую зависят от величины напряжения питания, а также местности, по которой проходит трасса.

ПУЭ также регламентирует и другие габариты при пересечении и сближении ЛЭП как между собой, так и между линиями связи, авто- и железнодорожными магистралями, воздушными трубопроводами, канатными дорогами.

Для проверки запроектированной ЛЭП требованиям ПУЭ производятся расчеты на механическую прочность, методы которых даются в специальных курсах электрических сетей.

Промежуточные опоры.. Товары и услуги компании «ООО «Энерго Транс ЖБИ»

Промежуточные опоры для ВЛ 35 кВ типа П35, ПС35

Промежуточные решетчатые опоры П35-1, П35-1Т, П35-1ПГ, П35-1У, П35-2, П35-2Т, П35-2ПГ, П35-2У, ПС35-2 изготавливаются по типовому проекту № 3078тм-т7, ПС35-4, ПС35-4Т, ПС35-4ПГ изготавливаются по типовому проекту № 3079тм-т6, П35-1Н, П35-2Н, ПС35-2Н, ПС35-4Н изготавливаются по типовому проекту № 5778тм-т3, П35-1В, П35-1ВТ, П35-1ВПГ, П35-1ВУ, П35-2В, П35-2ВТ, П35-2ВПГ, П35-2ВУ, ПС35-2В, ПС35-4В, ПС35-4ВТ, ПС35-4ВПГ изготавливаются по типовому проекту № 11520тм-т1, П35-2ПГ изготавливаются по типовому проекту № 12604тм-т2 и серии 3.407.2-166, П35-2, П35-2-3,5, П35-2Т, П35-2Т-3,5 изготавливаются по типовой серии 3.407.2-170 и предназначены для опор линий электропередачи напряжением 35 кВ. 

 
Характеристики некоторых опор ВЛЭП 35 кВ:

Наименование	База	Высота до низа  траверсы, м	Масса без цинкового  покрытия, кг	Масса с цинковым  покрытием, кг
П35-1В	1,8	15	1558	1623
П35-2В	1,8	14	1843	1920
ПС35-4В	1,8	12,5	2195	2287

 

Промежуточные опоры для ВЛ 110 кВ типа П110, ПС110

Промежуточные решетчатые опоры П110-1, П110-1+4, П110-2, П110-2+4, П110-3, П110-3+4, П110-4, П110-4+4, П110-5, П110-5+4, П110-6, П110-6+4, П110-7, П110-3У, П110-4У, П110-5ПГ, П110-6ПГ, ПС110-3, ПС110-4, ПС110-5, ПС110-6, ПС110-7 изготавливаются по типовому проекту № 3078тм-т9, ПС110-13 изготавливаются по типовому проекту № 3079тм-т5, ПС110-9, ПС110-9ПГ, ПС110-10, ПС110-10+1,3, ПС110-10ПГ, ПС110-11, ПС110-11ПГ, ПУС110-1, ПУС110-2 изготавливаются по типовому проекту № 3079тм-т6, П110-1Н, П110-2Н, П110-3Н, П110-4Н, П110-5Н, П110-6Н, П110-7Н, ПС110-3Н, ПС110-4Н, ПС110-5Н, ПС110-6Н, ПС110-7Н, ПС110-9Н, ПС110-10Н, ПС110-11Н, ПС110-13Н изготавливаются по типовому проекту № 5778тм-т3, ПВ110-3, ПВ110-9 изготавливаются по типовому проекту № 7079тм-т11, П110-1В, П110-1В+4, П110-2В, П110-2В+4, П110-3В, П110-3В+4, П110-4В, П110-4В+4, П110-5В, П110-5В+4, П110-6В, П110-6В+4, П110-3ВУ, П110-4ВУ, П110-5ВПГ, П110-6ВПГ, ПС110-5В, ПС110-6В, ПС110-9В, ПС110-10В, ПС110-10В+1,3, ПС110-9ВПГ, ПС110-10ВПГ изготавливаются по типовому проекту № 11520тм-т1, П110-1, П110-1-3,2, П110-1-8,5, П110-2, П110-2-3,2, П110-2-8,5, П110-3, П110-3-3,2, П110-3-8,5 изготавливаются по типовой серии 3.407.2-156, П110-11, П110-11-5,4, П110-11-10,8, П110-11+5,4 изготавливаются по типовой серии 3.407.2-165, П110-1ПГ, П110-3ПГ, П110-4ПГ, П110-6ПГ, П110-11ПГ изготавливаются по типовой серии 3.407.2-166, П110-1, П110-1-3,2, П110-1-3,6, П110-1-8,5, П110-2, П110-2-3,2, П110-2-8,5, П110-3, П110-3-3,2, П110-3-3,6, П110-3-8,5, П110-4, П110-4-3,2, П110-4-8,5, П110-6, П110-6-3,2, П110-6-8,5 изготавливаются по типовой серии 3.407.2-170 и предназначены для опор линий электропередачи напряжением 110 кВ. 

 
Промежуточные опоры П110-3В, П110-3В+4

 
Промежуточные опоры П110-4В, П110-4В+4

 
Промежуточные опоры П110-5В, П110-5В+4

 
Промежуточные опоры П110-6В, П110-6В+4

Характеристики некоторых опор ВЛЭП 110 кВ:

Наименование	База	Высота до низа  траверсы, м	Масса без цинкового  покрытия, кг	Масса с цинковым  покрытием, кг
П110-1В	2,5	19	1921	1996
П110-1В+4	2,9	23	2434	2581
П110-2В	2,5	19	2736	2843
П110-3В	2,8	19	2330	2421
П110-4В	2,8	19	3198	3323
П110-5В	2,8	19	2466	2565
П110-6В	2,8	19	3749	3895
П110-6В+4	3,2	23	4449	4623
ПС110-5В	2,4	15	2134	2217
ПС110-6В	2,4	19	3315	3445
ПС110-9В	2,8	15	3045	3171
ПС110-10В	2,75	19	4869	5059

Infinity Bridge — stroyone.com

Пешеходный арочный мост Бесконечности (Infinity Bridge) пересекающий р. Тиса (River Tees ) в городке Стоктон-он-Тис (borough of Stockton-on-Tees) на северо-востоке Англии. Пешеходный мостовой переход расположен в 1 км вниз по реке от центра города Стоктон (Англия, Великобритания).

Параметры пешеходного моста (Infinity Bridge)

№ п/п	Основные технические параметры висячего моста
1	Общая длина пешеходного моста 240,0 м (787 футов)
2	Ширина пешехолного моста — 5,0 м (16 футов)
3	Расчетный пролет пешеходного моста — 120 м
4	Подмостовой габарит (clearance) — 8,0 м
5	Высота арки — 40м (131 футов)
6	Максимальный пролет — 120 м (394 футов)
7	Кол-во пролетов на подходах 8 шт.
8	Начало строительства — июнь 2007 г.
9	Окончание строительства — декабрь 2008 г.
10	Открытие мостового перехода 16 мая 2009 г.
11	Стоимость строительства моста — 15 млн.фунтов
12	Адрес: 1 Crofton Rd, Thornaby, Stockton-on-Tees TS18 2FA, Великобритания
13	Координаты — 54°33′53.26″N 1°17′57.09″W

Техническое описание мостового перехода

Пешеходный мост представляет собой арочный мост который состоит с двух арок из конструкционной стали. Подвески которые закрепленыв арке удерживают подвесной настил из сборного железобетона.

Арки представляют собой листовую конструкцию коробчатого сечения трапециевидной формы. Основная арка моста имеет длину 120 м, вес 300 тонн и высоту 32 м, а ее вершина находится на 40 м выше реки Тис. Короткая арка имеет длину 60 м и высоту 16 м. Подвески (капельницы) расположены на расстоянии 7,5 м друг от друга и изготовлены из высокопрочного стального троса с запираемой спиралью диаметром 30 мм.

Русловые опоры — железобетонные Ø3м, к которым приварены четыре наклонные стальные опоры серого цвета. Проход по мосту имеет габарит по перилам 4м, а общая ширина моста 5м.

Четыре открытых высокопрочных стальных стальных троса с последующим натяжением проходят вдоль настила и связывают основания арок вместе, предварительно нагружая бетонные секции настила. Стяжные кабели имеют диаметр 90 мм на большой арке и 65 мм на меньшей.

Секции настила из заполнителя из бетона имеют длину 7,5 м и местами до 125 мм толщину, что делает его одной из самых тонких поверхностей для ходьбы по мосту.

Материал поручней и парапета из нержавеющей стали в то время как Балюстрада изготовлена из проволоки из нержавеющей стали.

Чтобы гарантировать контроль любых колебаний мостика, платформа оборудована на нижней стороне семью настроенными демпферами массы — одним на короткой арке и шестью на более крупной, общим весом 5 тонн.

Демпферы контролируют горизонтальные и вертикальные колебания — функция, необходимая только на очень тонких мостах. При возникновении проблемы технического обслуживания предусмотрены дополнительные амортизаторы.

Перила Infinity Bridge

Русловые опоры — Infinity Bridge

Русловые опоры Infinity Bridge

Подвеска Infinity Bridge

Капитальные опоры на подходах Infinity Bridge

Опорные части Infinity Bridge

Капитальные опоры эстакады Infinity Bridge

Освещение пешеходного моста Infinity Bridge

Особенностью является то, как мост освещается ночью. Эта схема освещения была разработана Speirs и Major Associates, которые также разработали освещение для Бурдж аль-Араб .

Ночью поручень моста и пешеходная дорожка освещаются сине-белой светодиодной подсветкой, встроенной в поручень, которая меняет цвет при переходе пешеходов по мосту; сенсоры вызывают изменение цвета с синего на белый, оставляя за человеком «след кометы».

Подсветка Infinity Bridge

К стальным кабельным стяжкам прикреплены белые металлогалогенные прожекторы для освещения арок моста, окрашенные в белый цвет, и синие светодиодные нисходящие светильники для освещения поверхности воды и земли непосредственно под палубой.

Ночью под определенными углами обзора, когда поверхность реки плоская и спокойная, две арки вместе с их отражением в реке выглядят как символ бесконечности, и именно этот эффект вдохновил его название.

Строительство пешеходного арочного моста Бесконечности (Infinity Bridge)

Фото строительства пешеходного моста Infinity Bridge

Мостовой переход был построен за 18 месяцев с июня 2007 г. по декабрь 2008 г. Строителем участка Balfour Beatty Regional Civil Engineering и производителем металлоконструкций Cleveland Bridge & Engineering Company под управлением White Young Green.

Строительство пешеходного моста было завершено вовремя  с привлечением 530 рабочих и использовалось в общей сложности около

• 450 тонн стали Corus
• 1,5 км стального троса с замкнутой спиралью
• 780 фонарей
• 5472 болта 
• а вес — 1040 тонн.
• Практически вся рабочая сила, материалы и компоненты были закуплены в регионах.

Integrated Publishing — Ваш источник военных спецификаций и образовательных публикаций

Integrated Publishing — Ваш источник военных спецификаций и образовательных публикаций

Администрация — Навыки, процедуры, обязанности военнослужащих и т. Д.

Продвижение — Военное продвижение по службе книги и др.

Аэрограф / Метеорология — Метеорология основы, физика атмосферы, атмосферные явления и др.
Руководство по аэрографии и метеорологии ВМФ

Автомобили / Механика — Руководства по техническому обслуживанию автомобилей, механика дизельных и бензиновых двигателей, руководства по автомобильным запчастям, руководства по запчастям дизельных двигателей, руководства по запчастям для бензиновых двигателей и т. Д.
Автомобильные аксессуары | Перевозчик, Персонал | Дизельные генераторы | Механика двигателя | Фильтры | Пожарные машины и оборудование | Топливные насосы и хранилище | Газотурбинные генераторы | Генераторы | Обогреватели | HMMWV (Хаммер / Хаммер) | и т.п…

Авиация — Принципы полета, авиастроение, авиационная техника, авиационные силовые установки, руководства по авиационным деталям, руководства по деталям самолетов и т. д.
Руководства по авиации ВМФ | Авиационные аксессуары | Общее техническое обслуживание авиации | Руководства по эксплуатации вертолетов AH-Apache | Руководства по эксплуатации вертолетов серии CH | Руководства по эксплуатации вертолетов Chinook | и т.д …

Боевой — Служебная винтовка, пистолет меткая стрельба, боевые маневры, органическое вспомогательное оружие и т. д.
Химико-биологические, маски и оборудование | Одежда и индивидуальное снаряжение | Инженерная машина | и т.д …

Строительство — Техническое администрирование, планирование, оценка, календарное планирование, планирование проекта, бетон, кладка, тяжелые строительство и др.
Руководства по строительству военно-морского флота | Агрегат | Асфальт | Битуминозный распределитель кузова | Мосты | Ведро, раскладушка | Бульдозеры | Компрессоры | Обработчик контейнеров | Дробилка | Самосвалы | Земляные двигатели | Экскаваторы | и т.п…

Дайвинг — Руководства по дайвингу и утилизации разного оборудования.

Чертежник — Основы, приемы, составление проекций, эскизов и др.

Электроника — Руководства по обслуживанию электроники для базового ремонта и основ. Руководства по компьютерным компонентам, руководства по электронным компонентам, руководства по электрическим компонентам и т. Д.
Кондиционер | Усилители | Антенны и мачты | Аудио | Аккумуляторы | Компьютерное оборудование | Электротехника (NEETS) (самая популярная) | Техник по электронике | Электрооборудование | Электронное общее испытательное оборудование | Электронные счетчики | и т.п…

Инженерное дело — Основы и приемы черчения, черчение проекций и эскизов, деревянное и легкое каркасное строительство и др.
Военно-морское дело | Программа исследования прибрежных заливных отверстий в армии | так далее…

Еда и кулинария — Руководства по рецептам и оборудованию для приготовления пищи.

Логистика — Логистические данные для миллионов различных деталей.

Математика — Арифметика, элементарная алгебра, предварительное исчисление, введение в вероятность и т. д.

Медицинские книги — Анатомия, физиология, пациент уход, оборудование для оказания первой помощи, аптека, токсикология и др.
Медицинские руководства ВМФ | Агентство регистрации токсичных веществ и заболеваний

MIL-SPEC — Государственные стандарты MIL и другие сопутствующие материалы

Музыка — мажор и минор масштабные действия, диатонические и недиатонические мелодии, ритм биения, пр.

Ядерные основы — Теории ядерной энергии, химия, физика и др.
Справочники DOE

Фотография и журналистика — Теория света, оптические принципы, светочувствительные материалы, фотографические фильтры, копия редактирование, написание статей и т. д.
Руководства по фотографии и журналистике военно-морского флота | Армейская фотография Полиграфия и пособия по журналистике

Религия — Основные религии мира, функции поддержки поклонения, венчания в часовне и т. д.

Определение промежуточной опоры

| Словарь английских определений

средний

прил

1, находящаяся или расположенная между двумя точками, крайностями, местами и т. Д.; между

2 (класса, курса и т. Д.) Подходит для учащихся с определенной степенью навыков или компетенции

3 (физика) (нейтрона) с энергией от 100 до 100000 электронвольт

4 (Геология) (таких магматических пород, как сиенит), содержащих от 55 до 66 процентов кремнезема
n

5 что-то среднее

6 вещество, образующееся на одной из стадий химического процесса до получения желаемого продукта
vb

7 intr действовать в качестве посредника или посредника
(C17: от средневекового латинского intermediare вмешиваться, от латинского inter- + medius middle)
♦ промежуточность, промежуточность n
♦ промежуточно аванс
♦ посредничество n
♦ посредник n

среднего действия
adj (лекарственного средства) промежуточное звено по своим эффектам между лекарствами длительного и короткого действия
Сравнить → длительного действия → короткого действия

промежуточная частота
n (Электроника) частота, на которую изменяется несущая частота сигнала в супергетеродинном приемнике и на которой происходит большая часть усиления

промежуточный хозяин
n животное, которое действует как хозяин паразита, еще не достигшего половой зрелости

отходы средней активности
n радиоактивные отходы, такие как компоненты реактора и перерабатывающей установки, которые затвердевают перед смешиванием с бетоном и хранятся в стальных барабанах в глубоких шахтах или под морским дном в бетонных камерах
Сравнить → высокоактивные отходы → низкоактивные отходы

баллистическая ракета средней дальности
n ракета, которая следует по баллистической траектории со средней дальностью, обычно порядка 750-1500 миль (аббревиатура.) МБР

средняя школа
n (Н.З.) школа для детей от 11 до 13 лет

промежуточное лечение
n (Социальное обеспечение) форма ухода за детьми для молодых людей, попавших в беду, которая не предполагает ни опеки, ни наказания и дает возможность изучить конструктивные модели поведения для замены потенциально преступных

промежуточный векторный бозон
n (Физика) гипотетическая частица, которая, как считается, обеспечивает слабое взаимодействие между элементарными частицами

Влияние промежуточной опоры на критическую устойчивость кантилевера при неконсервативной нагрузке: некоторые новые результаты

https: // doi.org / 10.1016 / j.jsv.2020.115564Получить права и содержание

Реферат

Введение промежуточной опоры может значительно изменить характеристики устойчивости упругой конструкции, подверженной неконсервативной нагрузке; это следует из исследований, проведенных почти три десятилетия назад. Однако в большинстве этих исследований предполагается, что неконсервативная нагрузка имеет форму следящей силы. Новый тип неконсервативной нагрузки в виде динамического момента был недавно представлен в литературе с использованием как теории, так и экспериментов, и нам следует исследовать влияние промежуточной опоры на конструкции с таким типом нагрузки.Динамический момент пропорционален кривизне точки конструкции; поэтому критическая устойчивость исследуется в двухпараметрическом пространстве, определяемом положениями промежуточной опоры и точки измерения кривизны. Для консольной балки с конечным динамическим моментом исследования выявили богатый набор переходов неустойчивости, которые до сих пор не наблюдались; к ним относятся множественные переходы устойчивости между расхождением и флаттером и между различными режимами флаттера, переходы, происходящие с скачками критической нагрузки и без них, упорядоченные и случайные переходы от флаттера к флаттеру, а также множественные переходы нестабильности, включающие скачки критической нагрузки.Скачок критической нагрузки наблюдается и для консольной балки с ведомой силой; этот скачок, который, как сообщалось, отсутствовал в более ранних работах, является результатом явления отклонения.

Ключевые слова

Дивергенция

Флаттер

Структурная устойчивость

Промежуточная опора

Сила толкателя

Динамический момент

Явление скачка

Феномен Веринга

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Посмотреть полный текст

© Elsev98 2020 .Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Frontiers | Поведение «промежуточных» самцов диморфного кальмара Doryteuthis pleii поддерживает онтогенетическую экспрессию альтернативных фенотипов

Введение

Брачное поведение лолигинидных кальмаров (Loliginidae, Cephalopoda) примечательно не только потому, что они демонстрируют несколько сложных форм поведения, включая агонистические состязания и охрану партнера (Hanlon and Messenger, 2018), но также потому, что для нескольких видов самцы в пределах одной популяции могут выразить альтернативную репродуктивную тактику (ВРТ) при оплодотворении яйцеклеток самок (дополнительный рисунок S1) (e.г., Hanlon, 1996; Hanlon et al., 2002; Ивата и др., 2005). Крупные (консортные) самцы спариваются с самками, защищая их от преследований со стороны других самцов. Самка защищает до и после спаривания, а также пока самка откладывает яйца (Hanlon et al., 1997; Hanlon, 1998). Он состоит из серии агонистических демонстраций по отношению к соперничающим мужчинам, включая выражение стереотипных моделей тела (например, отображение красных полос по бокам тела, называемое «боковым пламенем») (дополнительный рисунок S1D) и даже участие в физических упражнениях. схватки с другими самцами-супругами (DiMarco and Hanlon, 1997).Во время спаривания они располагаются ниже самок и спариваются с ними в положении, называемом «самцов-параллель» (MP), вставляя свои сперматофоры внутрь тела самки и имплантируя их рядом с отверстием ее яйцевода (дополнительные рисунки S1A, E, F). Однако маленькие (кроссовки) самцы не проявляют агонистического поведения по отношению к другим самцам. Вместо этого они пытаются незаметно спариваться с самками, которых охраняют самцы-супруги (Hanlon et al., 2002). Во время спаривания они ставят себя перед самкой и спариваются с ней в положении, известном как «голова к голове» (HH), обычно без какого-либо сопротивления со стороны самцов-супругов, помещая свои сперматофоры рядом с семеприемником самки. расположена близко к области ее рта (дополнительные рисунки S1A – C) (e.г., Hanlon, 1996; Hanlon et al., 1997).

В дополнение к контрастирующим поведенческим стратегиям, различным положениям спаривания и местам прикрепления сперматофоров (дополнительный рисунок S1), альтернативные фенотипы самцов у лолигинидных кальмаров также имеют особенности, касающиеся морфологических и физиологических характеристик, особенно связанных с диапазоном размеров их тела и характеристиками их эякулятов ( например, Iwata and Sakurai, 2007; Iwata et al., 2015, 2018; Apostólico and Marian, 2017, 2018a). Общая морфология сперматофоров и сперматангий (т.э., вывернутые сперматофоры, имплантированные самке во время спаривания) разных мужских морфов четко различаются (дополнительные рисунки S1C, F, H, I) (например, Iwata et al., 2015; Apostólico and Marian, 2017). Они также могут отличаться, например, с точки зрения размера сперматофора и размера сперматозоидов, объема и поведения при плавании (например, Iwata et al., 2011; Hirohashi and Iwata, 2014; Apostólico and Marian, 2017, 2018a). Кроссовки, например, производят сперматофоры меньшего размера, с меньшим количеством сперматозоидов, но с более длинными сперматозоидами, которые также обладают уникальной способностью роиться после выпуска — особенность, которая до сих пор не наблюдалась ни у одной сперматозоиды (например.г., Ивата и Сакураи, 2007; Hirohashi et al., 2013, 2016; Апостолико и Мариан, 2017, 2018а).

Выражение того или иного мужского фенотипа может либо представлять неизменный путь, то есть люди всегда будут использовать ту или иную тактику спаривания на протяжении всей своей жизни, либо это может быть обратимый путь, означающий, что самцы могут переходить от одной тактики к другой. один раз или даже обмениваются ими несколько раз в жизни (Таборский и др., 2008). Хотя количество исследований ограничено несколькими, несколько механизмов, ответственных за экспрессию ART, были предложены для разных видов лолигинид.Изучая брачное поведение Doryteuthis pealeii как в неволе, так и на естественных нерестилищах, Hanlon et al. (1997) предположили, что выражение мужского фенотипа должно соответствовать гибкой тактике, поскольку самцы, по-видимому, могли переключаться между кроссовками и поведением супруга в соответствии с контекстом спаривания, которому они подвергались на мгновение (например, размер самца по сравнению с таковым у соперника). самцы вокруг). С другой стороны, для мужчин Heterololigo bleekeri Ивата и Сакураи (2007) предположили, что выражение мужских фенотипов должно представлять собой постоянную тактику.И, наконец, Мазер (2016) заметил, что ранние взрослые самцы Sepioteuthis sepioidea применяли тактику кроссовок в естественной среде, переходя к тактике соучастия позже, по мере роста.

В соответствии с последней гипотезой подробное исследование по этому вопросу с акцентом на Doryteuthis pleii также подтвердило правдоподобность онтогенетического сдвига между дивергентными мужскими морфами у видов (Apostólico and Marian, 2018b). Гипотеза была основана на описании самцов среднего размера и возраста в популяции, которые затем были выдвинуты гипотезой как переходная фаза от морфы кроссовок к консорту.Так называемые «промежуточные» самцы отличались от типичных самцов кроссовок и консортов из-за наличия сперматофоров, похожих на «кроссовки» и «консорта», — наряду со специфическими сперматофорами, которые имели общие промежуточные характеристики между обоими типами — в их репродуктивной системе (дополнительные рисунки S1H, I ; Апостолико и Мариан, 2018b).

Распределение разных типов сперматофоров в репродуктивном органе одного и того же человека предполагает возникновение перехода от сперматофоров, похожих на кроссовки, к консортоподобным сперматофорам (Apostólico and Marian, 2018b).Следовательно, промежуточные самцы у D. pleii рассматривались как потенциально переходный фенотип во время перехода от кроссовок к консорту. Однако, учитывая, что вся информация была получена после повторного просмотра сохраненных материалов (Apostólico and Marian, 2018b), какие-либо предположения об их поведении в тот момент были невозможны. Поэтому, чтобы продолжить изучение необычных аспектов этих промежуточных самцов у D. pleii , настоящее исследование направлено на описание поведения этих самцов в неволе, когда они находятся в присутствии самок и соперничающих самцов.Такая информация может пролить свет на онтогенетическую гипотезу фенотипического выражения ARTs у этого вида, например, если промежуточные самцы действительно обладают переходным фенотипом, мы ожидаем, что они будут демонстрировать переход от типичного поведения кроссовок к типичному поведению консортных самцов.

Материалы и методы

зрелых особей D. pleii было собрано в летние месяцы (январь – март) 2018 и 2019 гг. У острова Сан-Себастьян (между 23 ° 43′56 ^″ ю.ш., 45 ° 17′21 ^″ з.д. и 23 ° 48′26 ^″ ю.ш., 45 ° 14′27 ^″ з.д., штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии).Общий экспериментальный период длился 10 недель (по 5 недель в году). Ежедневные экспедиции к месту сбора ( N = 17) длились около 4 часов каждый день, часто с 08:00 до 12:00. На этом участке животных отбирали индивидуально с помощью отсадки вручную и поддерживали живыми внутри сосуда в резервуарах на 250 л с непрерывным потоком свежей морской воды. В среднем каждый день собирали 20 особей, а уровень смертности внутри сосуда составлял около 30%. Из всех собранных животных (за оба года) в общей сложности выжили 117 самок и 124 самца, которые были доставлены в Центр морской биологии Университета Сан-Паулу (CEBIMar-USP).Там животных помещали в резервуары объемом 250–1000 л, с открытой системой морской воды и температурой воды от 26 до 29 ° C, и кормили свежими креветками ad libitum . Самцов и самок содержали в отдельных резервуарах в течение 24 ч до начала экспериментов. Только 71 из 117 самок и 66 из 124 самцов были сохранены для испытаний, так как оставшиеся животные либо умерли в резервуаре, либо использовались для отбора образцов тканей для различных подходов в других продолжающихся исследованиях, проводимых авторами.

До экспериментов, согласно Апостолико и Мариан (2018a), все самцы были измерены и классифицированы как самцы кроссовок или супруги в зависимости от размера их тела. Самцы с длиной мантии (ML) меньше 169 мм были отнесены к самцам-кроссовкам, тогда как те, у которых длина мантии больше 169 мм, были отнесены к самцам-консортам. Затем самцов кроссовок и супругов содержали в разных резервуарах, чтобы избежать физических нападений или каннибализма на самых маленьких особей. Для испытаний самцы кроссовок и консорт отбирались случайным образом из соответствующих резервуаров.

Экспериментальные манипуляции ( N = 52) заключались в размещении одной случайной самки либо (i) с одним мужчиной-супругом, (ii) с одним мужчиной-кроссовером, (iii) одним мужчиной-кроссовером и одним мужчиной-партнером, (iv) двумя мужчинами-супругами, или (v) два самца в кроссовках и запись рисунков тела и положений спаривания, принятых каждым самцом. Наблюдения проводились ежедневно, предпочтительно с 07:30 до 18:30 (т.е. в дневное время) и прерывались на ночь. По возможности поведение записывалось с помощью ЖК-дисплея GoPro HERO + (прибл.1,2 часа записанного поведения). Поведенческая терминология следовала Hanlon et al. (1994) и ДиМарко и Хэнлон (1997).

Каждую самку использовали только один раз, но некоторые самцы использовали более чем в одном испытании. В 15 из 52 проведенных испытаний не было значимых взаимодействий между особями (то есть агонистического поведения, спаривания или нереста), и поэтому они были исключены из результатов. Продолжительность экспериментов составляла от 3 ч до 4 суток. Их прекращали либо в случае смерти одного из животных, либо после нереста самки.После нереста самок анестезировали (в 7,5% растворе MgCl ₂ , разведенном в морской воде) и вскрывали. Мембраны яйцевода и области семеприемников затем исследовали под стереомикроскопом на наличие имплантированных сперматозоидов, подобных кроссовкам, промежуточным и / или половым органам. Самки, погибшие до нереста, не обрабатывались, и данные о том, какие типы сперматангий были перенесены во время спаривания, отсутствуют.

Поскольку промежуточные самцы характеризуются промежуточным размером тела между кроссовками и половыми самцами, было невозможно узнать a priori , какие самцы действительно были «промежуточными самцами», основываясь исключительно на измерениях ML.Поскольку для точной идентификации этих людей требуется анализ их сперматофоров и сперматангиев, сначала они были классифицированы как «самцы кроссовок» или «самцы-супруги» в зависимости от размера их тела для экспериментов, при этом соответствующая идентификация по мужской морфе была подтверждена позже, только после анестезии и анализа морфологии их эякулятов под стереомикроскопом (дополнительные рисунки S1H, I) (см. Apostólico and Marian, 2017, 2018b).

Тот же метод, описанный выше, также был использован для подтверждения мужской морфологической идентичности самцов кроссовок и консорта.Таким образом, самцы небольшого размера (ML <169 мм), которые спаривались только в HH, не проявляли агонистического поведения и имели только сперматофоры / сперматангию, похожие на кроссовки (дополнительные рисунки S1C, H, I), были уверенно отнесены (и далее называемые) как кроссовки самцов, тогда как мужчины большого размера (ML> 169 мм), которые принимали только позу спаривания MP, были агрессивны по отношению к соперничающим самцам и имели только эякуляты, похожие на консорт (дополнительные рисунки S1F, H, I), были классифицированы (и далее называется) как супруги самцов. В свою очередь, самцы среднего размера (около 169 мм ML), которые демонстрировали агонистические проявления (см. Раздел «Агонистическое поведение самцов» в разделе «Результаты»), принимали как MP, так и HH (см. Раздел «Поза спаривания» в разделе «Результаты»). раздел «Результаты») и имел разные морфологии сперматофоров / сперматангиев (дополнительные рисунки S1H, I) (кроссовки, консорт, промежуточные типы — см. раздел «Морфология сперматофора» в разделе «Результаты») были помечены (и в дальнейшем назывались как) промежуточные самцы.Таким образом, на основании размеров тела, позы и поведения при спаривании, а также морфологии эякулятов наша общая выборка из 66 самцов, как было установлено, состояла из 34 супругов (178–315 мм ML), 20 кроссовок (102–169 мм ML) и 12 кобелей среднего уровня (132–178 мм ML). Экспериментальная выборка (т. Е. Самцы, отобранные из общей выборки для участия в испытаниях) состояла из 19 самцов консорта (178–285 мм ML), 6 самцов кроссовок (102–156 мм ML) и 10 мужчин среднего уровня (132– 178 мм ML).

В Бразилии одобрение этических норм до сих пор не требуется для экспериментов с головоногими моллюсками «Conselho Nacional de Controle de Experimentação Animal» (CONCEA).Однако это исследование было проведено в соответствии с международными протоколами по благополучию головоногих моллюсков, чтобы минимизировать страдания животных (согласно Moltschaniwskyj et al., 2007; Butler-Struben et al., 2018).

Результаты

Результаты 37 испытаний сведены в Таблицу 1. Исходные данные каждого эксперимента, включая информацию о сперматофоре и морфологии сперматангиев, полученную от рассеченных самцов (т. Е. Из их запасающих органов) и самок (т. Е. Из их мембран яйцевода и семенных сосудов) соответственно, представлены в дополнительных таблицах S1 – S3.

Таблица 1. Сводка 37 испытаний, проведенных с кальмаром Doryteuthis pleii в неволе.

Агонистическое поведение мужчин

Из всех взаимодействий, зарегистрированных в неволе, проявление агонистического поведения между самцами было, безусловно, наиболее частым явлением во время испытаний. Агрессивные демонстрации, рекламируемые мужчинами, часто начинались с демонстрации типичной окраски кожи, такой как узор, известный как «полностью темный», и отображение «бокового пламени» и «средневентрального гребня» вдоль тела (дополнительный рисунок S1D и рисунок 1A. –C), обычно переходящие в настоящие физические споры, такие как «избиение плавников» (т.е., самцы нетерпеливо сталкиваются плавниками друг с другом; Рисунок 1D). Иногда самцы даже пытались атаковать друг друга, используя руки, пытаясь удержать противников и ранить их клювами. Когда двух самцов помещали в один и тот же резервуар, самец-консорт всегда проявлял такое агонистическое поведение по отношению к другому самцу-консорту (таблица 1, рисунки 1A, D и испытания 14–18 в дополнительной таблице S2) и реже по отношению к более мелким и средним. самцы (таблица 1, рисунки 1B, C и испытания 26–29 в дополнительной таблице S3).С другой стороны, ни один из самцов кроссовок не проявлял такого поведения ни по отношению к более крупным, ни к более мелким самцам (таблица 1 и испытания 11–13 и 34–37 в дополнительных таблицах S2, S3, соответственно). Напротив, промежуточные самцы иногда проявляли агонистическое поведение, например, боковое пламя и удары плавниками, по отношению к более крупным самцам консорта, когда их помещали вместе в один и тот же аквариум (Таблица 1, Рисунок 1C и испытания 27–29 в Дополнительной Таблице S3). В то время эти наблюдения приводили в замешательство, поскольку эти самцы в основном классифицировались как самцы в кроссовках в зависимости от их размера, но их поведение отличалось от поведения типичных мужчин в кроссовках.

Рис. 1. Примеры агонистического поведения самцов (A – D) и положений спаривания (E – H) , наблюдаемых во время испытаний. (A) Два самца-супруга, демонстрирующие по отношению друг к другу «полностью темное» тело. (B) Самец-консорт, демонстрирующий «боковое пламя» и «средний вентральный гребень» вдоль тела по отношению к маленькому (промежуточному) самцу. (C) Промежуточный самец, пытающийся сразиться с крупным самцом-супругом, который находится в паре с самкой. (D) Два самца-супруга дерутся друг с другом («бить плавниками»). (E) Кроссовки, спаривающиеся лицом к лицу. (F) Самец-консорт, спаривающийся параллельно самцам. (G) Промежуточный самец, спаривающийся лицом к лицу. (H) Промежуточное сцепление самцов параллельно. Стрелками обозначены гирлянды яиц на панелях (F), и (H). ♀ = женский; ♂C = консорт; ♂S = кроссовки; ♂I, кобель среднего уровня.

Брачная поза

Все самцы кроссовок спаривались только в HH (Таблица 1 и Рисунок 1E), несмотря на контекст спаривания, т.е.е., независимо от того, находится ли она одна с самкой или в присутствии другого самца, и несмотря на статус самки, т. е. была ли самка близка к нересту (таблица 1 и дополнительные таблицы S1 – S3). Самцы-кроссовки обычно плавали в аквариуме одни, то есть не в паре с самками, внезапно приближаясь и хватая самку руками, чтобы спариться в HH. Кроме того, когда присутствовали самки, они постоянно беспокоили их попытками спаривания. Самцы-супруги, в свою очередь, обычно спариваются с выбранной самкой и плавают вместе с ней до нескольких часов и дней до спаривания.Они спаривались только в MP (Таблица 1, Рисунок 1F и Дополнительные таблицы S1 – S3), а спаривание происходило только близко (т.е. <4 ч до этого) или во время нереста (Таблица 1 и Дополнительные таблицы S1 – S3). Таким образом, вместо того, чтобы постоянно пытаться спариваться с самками перед нерестом, самцы-консорт проводят большую часть своего времени, защищая самку от других самцов в аквариуме.

Подобно самцам кроссовок, промежуточные самцы не спаривались с самками, а вместо этого постоянно пытались резко схватить самку для спаривания в HH.Однако, в отличие от самцов-кроссовок, брачное поведение самцов среднего уровня, по-видимому, зависело от их текущего контекста (то есть статуса самки). Они часто выполнили HH (таблица 1, рисунок 1G и дополнительная таблица S3), независимо от того, присутствовал или отсутствовал другой самец (самец-кроссовок или самец-консорт), если нерест самкой не происходил. Однако они смогли переключиться на тактику консорта, то есть спаривание с самкой и спаривание в MP, когда самка начала откладывать яйца (Таблица 1, Рисунок 1H и испытания 33 и 37 в Дополнительной Таблице S3).

Поведение женщин

Хотя женщины, как правило, были пассивными, они время от времени в ходе испытаний проявляли враждебное отношение к кроссовкам и самцам среднего уровня. Во время постоянных преследований со стороны этих самцов самки часто отвергали их попытки спаривания, демонстрируя «полностью темный» рисунок тела или убегая с помощью быстрых движений реактивного движения. Изредка самки даже пытались укусить бегающих и плавающих вокруг самцов среднего уровня. Однако во время экспериментов ни одно из этих отклонений не было продемонстрировано по отношению к самцам-супругам.

Морфология сперматофора

Окончательная классификация мужской морфы была возможна только после вскрытия особей и изучения их сперматофоров и сперматангий (представленных в дополнительных таблицах S1 – S3). Почти все самцы с типичным размером тела консорта (т.е. ML> 169 мм) имели только консортоподобные эякуляты (дополнительные таблицы S1 – S3), за исключением самца в испытании 19 (дополнительная таблица S3), который оказался промежуточным самец с ML 178 мм.Интересно, однако, что не все самцы с типичным размером тела кроссовок на самом деле были самцами в кроссовках, которые позже были классифицированы как промежуточные самцы на основании морфологии их сперматофоров (дополнительная таблица S3). Среди этих самцов у некоторых были только сперматофоры типа кроссовок и промежуточные сперматофоры, тогда как у других были только промежуточные и похожие на консорт сперматофоры, или даже все три типа вместе (дополнительная таблица S3).

Кроме того, было подтверждено, что особые самцы среднего размера, у которых была необычная поведенческая комбинация агонистических проявлений (испытания 27–29 в дополнительной таблице S3) и брачных поз (испытания 33 и 37 в дополнительной таблице S3), были промежуточными самцами.В то время как четыре из них имели только промежуточные сперматофоры и сперматофоры, похожие на консорт, у другого были все три типа сперматофоров (кроссовочные, консортоподобные и промежуточные сперматофоры) внутри своего запасающего органа (дополнительная таблица S3).

Морфология сперматангий

Осмотр семенных сосудов и мембран яйцевода самок (после нереста) был проведен для подтверждения того, какие типы сперматангий (кроссовочные, промежуточные или консортоподобные; дополнительный рисунок S1I) промежуточных самцов, перенесенных во время спаривания в HH и MP, соответственно ( показано в дополнительной таблице S3).Почти все промежуточные самцы, которые спаривались только в HH (испытания 25, 30–32 и 34–36 в дополнительной таблице S3), переносили только сперматофоры, похожие на кроссовки, в семенной сосуд самки (дополнительная таблица S3). Однако в испытании 29 промежуточный самец спарился по HH и передал промежуточные сперматофоры самке (дополнительная таблица S3).

Интересно, что промежуточные самцы из испытаний 33 и 37 перенесли только один тип сперматофора, хотя они приняли обе позы для спаривания (дополнительная таблица S3).В то время как в испытании 33 самец переносил только промежуточные сперматофоры как на HH, так и на MP (поскольку промежуточные сперматангии были обнаружены как в семеприемнике, так и в мембранах яйцевода, соответственно), самец в испытании 37 переносил только сперматофоры, похожие на кроссовки. Однако в этом последнем испытании сперматангии были обнаружены исключительно возле семеприемника, но не прикреплены к оболочкам яйцевода. Как обсуждается ниже, маленькие булавовидные сперматангии, перенесенные во время спаривания MP, могли уже быть вымытыми из мантийной полости самки к моменту вскрытия самок.

Обсуждение

Это первое описание брачного поведения промежуточных самцов D. pleii в неволе. У этого вида так называемые «промежуточные самцы» ранее характеризовались промежуточным размером и возрастом по сравнению с таковыми типичных самцов кроссовок и консортов, а также их внутренней морфологией, особенно связанной с наличием кроссовок, консортоподобных и промежуточные эякуляты и сперма с различным поведением (т. е. агрегация vs.диффузия) одновременно в пределах одного человека (Apostólico and Marian, 2018b). Здесь было показано, что эти самцы также проявляют комбинацию поведения обоих мужских морфов с точки зрения агонистических и брачных проявлений. В то время как типичные самцы кроссовок никогда не проявляли агрессии по отношению к другим самцам, независимо от их относительного размера, а типичные самцы-супруги всегда были агрессивны по отношению к самцам других супругов (и даже иногда к самцам среднего уровня), самцы промежуточного уровня в некоторых испытаниях были враждебны в присутствии крупных самцов-консорт.Кроме того, что касается позы при спаривании, промежуточные самцы предпочтительно спаривались в HH (примерно 91% раз), напоминая самцов кроссовок, но могли переключаться на MP, в соответствии с тактикой консорта.

Свидетельства о промежуточных самцах D. pleii , одновременно демонстрирующих поведение как самцов кроссовок, так и консортных самцов, содержат дополнительные доказательства, подтверждающие, что эти самцы действительно могут быть переходной стадией между обеими морфами самцов. Согласно онтогенетической гипотезе фенотипического выражения ARTs у этого вида (Apostólico and Marian, 2018b), молодые самцы используют скрытую тактику, как самцы-кроссовки, хотя и маленькие по размеру, вместо того, чтобы конкурировать с крупными самцами-супругами за женскую монополизацию.Таким образом, они могут гарантировать возможность спаривания и отцовство потомства. Однако по мере того, как они продолжают расти, они постепенно изменяют морфологию своих эякулятов и свое поведение от фенотипа кроссовок до фенотипа консорта, проходя «промежуточную» (морфологическую и поведенческую) стадию, прежде чем достичь определенного размера тела, на котором им было бы выгодно принять доминирующую тактику в качестве крупных консортных самцов (см. Apostólico and Marian, 2018b). Это также согласуется с предыдущим исследованием кальмаров лолигинид S.sepioidea , в котором ранние взрослые самцы используют тактику кроссовок, но позже меняют тактику на консорт по мере роста (Mather, 2016).

У кальмаров лолигинид S. lessoniana маленькие самцы постоянно применяют тактику крадущегося (Wada et al., 2005; Lin, Chiao, 2018). Тем не менее, похоже, что особи способны выполнять обе тактики спаривания, при этом самец «выбирает» выражение одной тактики над другой в результате визуальных сигналов, проявляемых самкой (Lin and Chiao, 2018).Когда маленькие самцы пытаются спариваться в MP, самки постоянно отвергают их посредством визуальных образов тела на их коже. Однако, когда эти самцы переходят на тактику переворота самцов (тактика подкрадывания), их процент успеха выше, так как отвержение самок ниже (Lin and Chiao, 2018). Здесь самки D. pleii отклоняли как кроссовок, так и промежуточных самцов во время некоторых испытаний, что выражалось в быстрых изменениях цвета тела, быстрых реактивных движениях от самца и даже в агрессивных проявлениях.Однако никакого отторжения по отношению к самцам-супругам не наблюдалось. Это могло быть связано с различиями в поведении самцов разного размера. В то время как маленькие самцы (кроссовки и промежуточные) постоянно беспокоят самку, периодически пытаясь совокупиться, самцы-консорт обычно спариваются с самкой, но не предпринимают попыток спаривания, пока самка не приблизится к откладыванию яиц. Однако ни один из самцов кроссовок даже не пытался спариваться в MP во время испытаний, поэтому маловероятно, что они используют спаривание HH из-за передачи сигналов отторжения самки у D.плей .

Поведение самцов в виде принятия той или иной тактики из-за отторжения самок у S. lessoniana вызывает гипотезу о том, что стратегия спаривания самцов кальмаров зависит от контекста (Lin and Chiao, 2018). Подобная поведенческая гибкость самцов была ранее предложена для другого лолигинида, D. pealeii , поскольку маленькие самцы этого вида часто используют тактику скрытности в присутствии более крупных соперников, но переключаются на MP, когда крупного самца удаляют из нерестилища. , возможно, потому что успешность оплодотворения выше при принятии позы MP (Hanlon et al., 1997), как объясняется ниже. В настоящем исследовании, однако, самцы кроссовок и консорт использовали только HH и MP соответственно, и ни один из них никогда не пытался переключаться между тактиками, независимо от контекста спаривания, т. Е. Наличия или отсутствия других самцов (того же или другого размера). . Кроме того, хотя попытки спаривания самцами-супругами, по-видимому, зависят от статуса самки (то есть от неизбежности откладывания яиц), так как они предпочтительно спариваются с самками близко к нересту или во время нереста, поведение самцов-кроссовок не зависит, поскольку они настойчиво спаривались только в ДХ, несмотря на статус самки (Таблица 1).Эти наблюдения ставят под сомнение идею о том, что самцы выполняют обе тактики или «выбирают» между ними в зависимости от сигналов отторжения самок или от присутствия и размера самцов-соперников, например, как это может происходить с другими лолигинидными кальмарами. Следовательно, кажется, что, по крайней мере, в этой популяции из D. pleii законные самцы кроссовок и консорт не переключаются добровольно между расходящимися стратегиями в зависимости от их текущего контекста спаривания.

Напротив, промежуточные самцы D.pleii , в отличие от типичных самцов кроссовок и консортов, кажется, может менять тактику спаривания в зависимости от контекста. Хотя они обычно спаривались в HH (примерно 91% раз), они смогли переключиться на MP, когда самка начала откладывать яйца в двух испытаниях (таблица 1 и дополнительная таблица S3). Такие поведенческие изменения наблюдались в разных сценариях, и они не зависели от размера соперника-самца. В испытании 37 промежуточный самец (ML 157 мм) был помещен с мужчиной кроссовок (ML 110 мм) и женщиной (ML 146 мм).Перед нерестом промежуточный самец спаривался только в HH, но, когда самка начала откладывать яичные нити на субстрат, она переключилась между тактикой, спариванием с самкой и спариванием в MP (таблица 1 и дополнительная таблица S3). Напротив, в испытании 33 промежуточный самец (ML 135 мм) сожительствовал в резервуаре с самкой (ML 145 мм) и самцом-супругом (ML 193 мм). Перед нерестом спаривался в HH. Тем не менее, даже в присутствии более крупного самца промежуточный самец все равно переключился на MP, когда самка начала откладывать яйца (таблица 1 и дополнительная таблица S3).Таким образом, похоже, что контекст спаривания может влиять на поведение самцов среднего уровня, но он, по-видимому, связан со статусом самки, а не с размером соперничающих самцов.

Интересно, что самцы H. bleekeri могут выбрать HH, когда самка далека от нереста (примерно за 50–1 час до яйцекладки), переходя на MP, когда самка собирается отложить яйца (от 15 мин. до яйцекладки) (Iwata et al., 2005). Хотя размер выборки в этом исследовании был небольшим (то есть только трое из шести наблюдаемых мужчин вели себя подобным образом; Iwata et al., 2005), эти результаты указывают на гибкое брачное поведение у этого вида. Позже мужской диморфизм был продемонстрирован для H. bleekeri с точкой переключения ок. 220–230 мм в ML (Iwata, Sakurai, 2007; Iwata et al., 2015). Из трех самцов, демонстрирующих вышеупомянутую гибкую стратегию спаривания, только один имел промежуточный размер (около 220 мм), а два других были намного больше точки переключения (около 270 и 300 мм). Кроме того, предполагается, что АРТ являются постоянными у H. bleekeri (Iwata and Sakurai, 2007; Iwata et al., 2015). Следовательно, поведение, наблюдаемое у H. bleekeri , должно соответствовать отдельной стратегии, не связанной с переходом между мужскими морфами, как это наблюдается у D. pleii .

Статус самки (как определено выше) кажется подходящим кандидатом для объяснения принятия другой тактики промежуточными самцами D. pleii , поскольку считается, что успех оплодотворения самцов у лолигинидных кальмаров тесно связан с местом отложения спермы из-за временный (т.е., время между спариванием и оплодотворением) и пространственные различия между обоими местами (например, рядом с яйцеводом или рядом с семяпроводом) (например, Apostólico and Marian, 2017, 2018a). Из-за прохождения ооцитов в процессе яйцекладки считается, что самцы-супруги ответственны за более высокие показатели отцовства потомства, чем самцы-кроссовки, поскольку ожидается, что сперматозоиды, прикрепленные к отверстию яйцевода во время МП, вступят в контакт с неоплодотворенными яйцеклетками раньше, чем те, которые прикрепятся к яйцеводу. щечная мембрана самки по HH (дополнительный рисунок S1G) (e.г., Buresch et al., 2009; Шашар и Хэнлон, 2013). Таким образом, если промежуточный самец способен визуально определить, что самка вот-вот откладывает или уже откладывает яйца, он может выбрать спаривание в MP и депонировать сперматофоры рядом с отверстием яйцевода самки, где сперма будет незамедлительно использована для оплодотворения и имеет более высокий шанс оплодотворения яиц, даже если он должен конкурировать с возможными соперничающими самцами. Тем не менее, если самка не готова к откладыванию яиц, может быть предпочтительнее спариться в HH и разместить сперматофоры рядом с семяприемником, где выпущенные сперматозоиды могут сохраняться жизнеспособными в течение длительного времени (например.г., Hanlon, 1996; Hanlon et al., 2002).

Если такая гибкая стратегия выгодна промежуточным самцам D. pleii , почему самцы кроссовок и консорт также не меняют тактики? Можно предложить две гипотезы, основанные на ограничениях мужского размера или типа эякулята. Во-первых, размер туловища самцов-кроссовок может быть слишком мал как для спаривания МП, при котором самец должен удерживать тело самки и вставлять сперматофоры в полость своей мантии, так и для борьбы с самцами-супругами.Может быть, достигнув определенной массы тела, самцы смогут одновременно выполнять МП и, по крайней мере, попытаться соревноваться с самцами-супругами. Таким образом, ограничения размера тела могут препятствовать поведению супруга самцами-кроссовками. Однако эта гипотеза сама по себе не объясняет, почему самцы-супруги не пытаются копуляции HH, когда самка далека от нереста.

Другое правдоподобное объяснение заключается в морфологии и функционировании эякулята. Диморфные эякуляты демонстрируют несколько адаптаций к каждому участку отложения сперматозоидов, возможно, связанных с различиями в интервале между спариванием и оплодотворением, наличием органа хранения спермы и доступностью яйцеклеток между участками (Apostólico and Marian, 2017, 2018a, b).Например, эякуляты кроссовок и консорт имеют различия в морфологии (короткие и булавовидные по сравнению с удлиненными и крючковатыми сперматангиями), режиме выделения сперматозоидов (медленные против быстрых) и плавательном поведении сперматозоидов (агрегация против диффузии), соответственно. которые предположительно связаны с различными средами оплодотворения, обеспечиваемыми щечной мембраной и полостью мантии. Следовательно, теоретически оба типа эякулята будут функционально неоптимальными, если мужчины-кроссовки и консорт поменяются местами при смене тактики.Например, сперматангий консорта будет слишком вытянутым для щечной оболочки, выделяя сперму далеко от семеприемника, а высвобождение спермы будет слишком быстрым, обе характеристики могут препятствовать хранению спермы в семяпроводе (Apostólico and Marian, 2017).

Если диморфные эякуляты специально адаптированы к каждому участку отложения, то как объяснить описанную здесь гибкость поведения при спаривании для самцов среднего возраста? Одно из объяснений может заключаться в том, что заявленная гибкость в поведении является всего лишь результатом физиологического перехода от фенотипа кроссовок к фенотипу консорта — тогда сперматангии, перенесенные в течение этого временного окна, могут быть неоптимальными в зависимости от их типа и места прикрепления.Субоптимальное прикрепление могло бы объяснить, например, почему не было обнаружено клубоподобных сперматангий в мембранах яйцеводов самок в испытании 37 после спаривания MP с промежуточным самцом (дополнительная таблица S3). Возможно, что клубневидный сперматангий не может прочно прикрепиться к оболочкам яйцевода. Из-за своего небольшого размера сперматангии, похожие на кроссовки, предположительно могут иметь меньший потенциал фиксации и прикрепления, чем у консортных сперматозоидов, учитывая их меньший эякуляционный аппарат и цементное тело (например.г., Мариан, 2012а, б; Мариан и др., 2012). Если это так, то их будет легче вымыть из мантийной полости самки. В исследованиях 29 и 33, неадекватное прикрепление могло также произойти из-за промежуточных сперматофоров, имплантированных рядом с семяприемником самки (дополнительная таблица S3). Промежуточные сперматангии непропорционально крупнее, чем типичные булавовидные сперматозоиды, обнаруживаемые в этом конкретном месте. Дальнейшие исследования уровня отцовства этих промежуточных самцов могли бы помочь нам понять, может ли субоптимальное прикрепление сперматангии в нетрадиционных участках препятствовать успешному оплодотворению самцов промежуточного возраста.

Другое объяснение гибкости брачного поведения у промежуточных самцов связано с тем фактом, что у этих самцов в репродуктивной системе происходит переход от эякулята кроссовок к эякуляту, подобному консорту (Apostólico and Marian, 2018b). В пределах этого градиента сперматангий промежуточный тип сперматангиев имеет морфологию консортоподобной, то есть удлиненную и крючковатую (дополнительный рисунок S1I), но сперматозоиды, похожие на кроссовки, то есть с самокопанием (Apostólico and Marian, 2018b). Это указывает на то, что переход в морфологии сперматангиума происходит раньше, чем в поведении плавания сперматозоидов (Apostólico and Marian, 2018b).Таким образом, при попытке спаривания HH задолго до нереста промежуточные самцы могут все еще иметь сперматозоиды в их сперматангиях. В свою очередь, при попытке спаривания MP, хотя сперматозоиды все еще будут похожи на кроссовки, крючковидный сперматангий (из вывернутых промежуточных сперматофоров) будет функционально подходить для участка мантийной полости. Следовательно, самцы среднего уровня могут извлечь выгоду из смены тактики во время перехода от фенотипа кроссовок к фенотипу консорта. Представленные данные о типе сперматангии в каждом женском участке, по-видимому, подтверждают эту гипотезу, поскольку промежуточные самцы могут переносить промежуточные сперматофоры в оба женских участка (дополнительная таблица S3).Кроме того, хотя большинство промежуточных самцов, исследованных здесь, передали только сперматофоры, похожие на кроссовки, во время спаривания (дополнительная таблица S3), гипотеза не опровергается, поскольку эти самцы, вероятно, являются «ранними» промежуточными самцами, у которых все еще были сперматофоры, похожие на кроссовки. орган (см. ниже). Со временем они начнут передавать промежуточные эякуляты в оба женских участка при спаривании в HH и MP. Однако для дальнейшего рассмотрения этой гипотезы требуется больше данных о том, взаимозаменяемо ли промежуточные сперматофоры размещаются в обоих женских участках.Более того, необходимы дополнительные исследования, позволяющие получить доступ не только к типу сперматангий и сперматозоидов, передаваемых самкам во время каждого типа спаривания, но и к анализу долговременного поведения промежуточных самцов.

Когда Апостолико и Мариан (2018b) впервые обнаружили несколько (и редких, но см. Обсуждение ниже) самцов со сперматофорами, похожими на кроссовки, промежуточные и консортные сперматофоры одновременно в их накопительном органе (дополнительный рисунок S1H), авторы незамедлительно вылечили их. как возможные отклонения.Только после дальнейшего анализа, например, когда авторы поняли, что эти сперматофоры пространственно разделены внутри органа, они предположили, что эти редкие самцы на самом деле были «промежуточной» стадией в онтогенетическом переходе от фенотипа кроссовок к фенотипу консорта. В соответствии с их пространственным распределением в органе, самцы должны сначала использовать все свои тапкообразные сперматофоры (самые старые из них, расположенные кпереди в органе), промежуточные, и только потом начинать перенос эякулятов, похожих на консорт (самые новые из них). , расположенный кзади в органе).Как упоминалось выше, большинство самцов среднего уровня, исследованных в настоящем исследовании, передавали только структуры, похожие на кроссовки, несмотря на принятую позу для спаривания. Кроме того, хотя некоторые из них переносили промежуточные сперматофоры, ни один из них не передавал эякуляты, подобные консорту, самкам (дополнительная таблица S3). Эти результаты согласуются с переходом производства эякулята, предложенным Апостолико и Мариан (2018b) (и предоставляют новые доказательства). В рамках онтогенетической гипотезы «ранние» промежуточные самцы, возможно, уже начали свой фенотипический переход (таким образом, будучи способными к спариванию как в HH, так и в MP), но все же переносят оставшиеся кроссовочные эякуляты перед переносом промежуточных сперматофоров.Мы предполагаем, что со временем промежуточные самцы в конечном итоге будут использовать все свои промежуточные сперматофоры, прекратят HH и будут проводить только спаривания MP как законные супруги.

Наконец, важно отметить, что ок. 18% (12 из 66) всех отобранных здесь самцов были классифицированы как промежуточные самцы после анализа сперматофоров и сперматангии, что, возможно, указывает на то, что промежуточные самцы из D. pleii могут быть не такими редкими, как считалось ранее (5 из всей выборки из 287 мужчин в Апостолико и Мариан, 2018b).В первом исследовании утверждалось, что промежуточные самцы должны соответствовать очень быстрой переходной стадии в онтогенезе диморфных самцов, что объясняет их редкость. Здесь поведенческие результаты показали, что промежуточные самцы обычно ведут себя как кроссовки, т. Е. Они постоянно проводят спаривание с (новыми или такими же) самками. Таким образом, эти наблюдения могут быть дополнительным доказательством того, что, если промежуточные самцы не прекращают спариваться и передавать сперматофоры, доказательства промежуточных эякулятов могут быть недооценены.

Альтернативное объяснение численной разницы в выборке промежуточных самцов может быть связано с временем года, в которое проводилось каждое исследование. В то время как в предыдущем исследовании (Apostólico and Marian, 2018b) образцы собирались в основном с конца весны до начала лета, настоящее исследование проводилось с середины до конца лета (т. Е. До конца репродуктивного пика). В рамках онтогенетической гипотезы, предложенной Апостолико и Мариан (2018b), некоторые самцы выигрывают от созревания в меньших размерах и возрасте и действуют как кроссовки в начале своей репродуктивной фазы, а затем превращаются в консорт, когда достигают определенного размера тела.Если поведенческий и морфологический переход запускается во время продолжающегося репродуктивного пика популяции, можно ожидать, что к концу репродуктивного пика будет обнаружено не только возрастающее количество промежуточных самцов, но также и множество «ранних» промежуточных самцов. Эта последняя гипотеза кажется правдоподобной в свете имеющихся данных, поскольку в середине и конце лета были отобраны не только более промежуточные самцы, но и большинство из них по-прежнему передавали сперматофоры, похожие на кроссовки, самкам.

Заключительные замечания

Хотя кроссовки и консорты от D.Pleii не обмениваются тактиками, промежуточные самцы, в свою очередь, могут проявлять контекстно-зависимое тактическое выражение, поскольку они могут играть тактику супруга в период откладки яиц самками. Следовательно, когда самка не готова откладывать яйца, она может применить тактику скрытности и поместить свою сперму в более безопасное место, то есть в семенной сосуд самки, когда она должна выжить дольше, пока самка не будет готова отложить яйца. . Однако выполнение MP может быть более выгодным, чем HH во время нереста, даже если у самца нет полного эякулята, подобного консорту, учитывая, что самец получит больше оплодотворений из-за близости к месту выхода яйца.Более того, учитывая, что промежуточные самцы, которые выполняли МП во время испытаний, ранее перенесли сперматангию на щечную мембрану той же самки, эта комбинированная стратегия использования обеих тактик спаривания может гарантировать дополнительные оплодотворения для промежуточных самцов.

Доступность данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Заявление об этике

Этическая экспертиза и одобрение не требовалось для исследования на животных, потому что в Бразилии CONCEA все еще не требует этического одобрения для экспериментов с головоногими моллюсками, но это исследование было проведено в соответствии с международными процедурами благополучия головоногих, рекомендованными в литература.

Авторские взносы

JM и LA разработали исследование, проанализировали данные, написали и рецензировали рукопись. Л.А. собрал животных, провел эксперименты и получил данные по морфологии.

Финансирование

Авторы признательны за финансовую поддержку и гранты, предоставленные Fundac̨ão de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; Proc. 2017 / 16182-1), Координация по совершенствованию кадров высшего образования (CAPES — Финансовый кодекс 001), Национальный Совет по научному и технологическому развитию (CNPq; Proc.142170 / 2017-8) и CAPES / PROEX.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Редактор-обработчик объявил о совместном членстве в комитете, но не о каком-либо другом сотрудничестве, с одним из авторов, JM, в Международном консультативном совете Cephalopod.

Благодарности

Это исследование было проведено в рамках докторской диссертации первого автора.Докторская диссертация в аспирантуре по зоологии факультета зоологии Университета Сан-Паулу (USP). Авторы благодарят рецензентов JV и WS, редактора EV и анонимного рецензента за комментарии, которые помогли улучшить качество рукописи. Авторы также благодарны за материально-техническую поддержку сбора и содержания животных в Центре морской биологии Университета Сан-Паулу (CEBIMar-USP) и особенно лаборантам, которые помогли отобрать образцы кальмаров.Это вклад NP-BioMar (Исследовательский центр морского биоразнообразия — USP).

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2019.01180/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Система спаривания кальмаров лолигинид Doryteuthis pleii . (A) Кроссовки (длина мантии, ML <169 мм) принимают позу спаривания голова к голове (HH), тогда как самцы-консорт (ML> 169 мм) принимают позу спаривания, параллельную самцам (MP), для спаривания с самками. . (B) Фронтальный вид области рта женщины, показывающий расположение семеприемника (синяя звездочка). (C) Сагиттальный разрез семенного резервуара самки, демонстрирующий булавовидные сперматангию от самцов кроссовок, прикрепленных во время спаривания HH. (D) Самцы-супруги выражают стереотипные модели тела (например, появление красных полос вдоль тела, известное как «боковое пламя») в агонистических состязаниях с соперничающими самцами за женскую монополизацию. (E, F) Во время спаривания MP самцы консорта прикрепляют крючковидные сперматангию к оболочкам яйцевода самок (зеленая звезда) внутри мантийной полости. (G) Во время формирования капсулы яйцеклетки сперматозоиды консорта сначала контактируют с яйцеклетками, около отверстия яйцевода (зеленая звезда), тогда как сперматозоиды из кроссовок контактируют с яйцеклетками, когда яйцеклетка перемещается в область рта самки (синяя звезда), прежде чем наносится на подложку. (H) Сперматофоры от промежуточных самцов, демонстрирующие возможный переход от сникероподобной (вверху) к консортоподобной морфологии (внизу). В то время как самцы кроссовок и консорт имеют один тип сперматофоров (один вверху и внизу, соответственно), промежуточные самцы могут хранить оба типа и промежуточные сперматофоры (посередине) вместе. (I) Сперматангии от промежуточных самцов. Клубковидный сперматангий (типичный для самцов кроссовок, слева), промежуточный сперматангий (в центре) и крючковидный сперматангий (типичный для консортных самцов, справа). Все рисунки изначально опубликованы в Apostólico and Marian (2018b) и воспроизведены здесь с разрешения.

ТАБЛИЦА S1 | Испытания, проведенные с использованием одной самки с (i) одной супругой (испытания 01–04, n = 4) или (ii) одним самцом кроссовок (испытания 05–10, n = 6) Doryteuthis pleii in плен.

ТАБЛИЦА S2 | Испытания, проведенные с использованием одной самки с (i) одним партнером и одним самцом в кроссовках (испытания 11–12, n = 2), (ii) двумя самцами в кроссовках (испытание 13, n = 1) или (iii ) два самца-супруга (опыты 14–18, n = 5) Doryteuthis pleii в неволе.

ТАБЛИЦА S3 | Испытания, проведенные с использованием одной самки с (i) одним промежуточным самцом (испытания 19–25, n = 7), (ii) одним промежуточным самцом и одним партнером (испытания 26–33, n = 8) или (iii) один промежуточный и один кроссовый самец (опыты 34–37, n = 4) Doryteuthis pleii в неволе.

Список литературы

Апостолико, Л. Х., и Мариан, Дж. Э. А. Р. (2017). Диморфные эякуляты и стратегии выделения сперматозоидов, связанные с альтернативным поведением при спаривании у кальмаров. J. Morphol. 278, 1490–1505. DOI: 10.1002 / jmor.20726

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Апостолико, Л. Х., и Мариан, Дж. Э. А. Р. (2018a). Диморфные самцы кальмаров демонстрируют различное расходование гонад и эякулята. Hydrobiologia 808, 5–22.DOI: 10.1007 / s10750-017-3145-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Апостолико, Л. Х., и Мариан, Дж. Э. А. Р. (2018b). От подлого к хулигану: переоценка диморфизма самцов кальмаров указывает на тактику онтогенетического спаривания и поразительный переход эякулята. Biol. J. Linn. Soc. Лондон. 123, 603–614. DOI: 10.1093 / biolinnean / bly006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буреш, К. К., Максвелл, М. Р., Кокс, М. Р. и Хэнлон, Р. Т. (2009).Временная динамика спаривания и отцовство у кальмара Loligo pealeii . Mar. Ecol. Прог. Сер. 387, 197–203. DOI: 10.3354 / meps08052

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Батлер-Штрубен, Х. М., Брофи, С. М., Джонсон, Н. А. и Крук, Р. Дж. (2018). In vivo запись нейронных и поведенческих коррелятов индукции, отмены анестезии и эвтаназии у головоногих моллюсков. Фронт. Physiol. 9: 109. DOI: 10.3389 / fphys.2018.00109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ДиМарко, Ф. П., и Хэнлон, Р. Т. (1997). Агонистическое поведение кальмаров Loligo pleii (Loliginidae, Teuthoidea): тактика ведения боя и влияние размера и ценности ресурсов. Этология 103, 89–108. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00010.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэнлон Р. Т. (1996). Эволюционные игры, в которые играют кальмары: боевые действия, ухаживания, подкрадывание и спаривание, используемые для полового отбора в Loligo pealeii . Biol. Бык. 191, 309–310. DOI: 10.1086 / BBLv191n2p309

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэнлон Р. Т. (1998). Системы спаривания и половой отбор кальмаров лолиго: как на них может повлиять коммерческий промысел нерестящихся кальмаров? CalCOFI 39, 92–100.

Google Scholar

Хэнлон Р. Т., Максвелл М. Р. и Шашар Н. (1997). Поведенческая динамика, которая может привести к множественному отцовству в яичных капсулах кальмаров Loligo pealei . Biol. Бык. 193, 212–214. DOI: 10.1086 / BBLv193n2p212

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэнлон, Р. Т., и Мессенджер, Дж. Б. (2018). Поведение головоногих моллюсков. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Хэнлон Р. Т., Смейл М. Дж. И Зауэр В. Х. Х. (1994). Этограмма паттернов тела кальмаров Loligo vulgaris reynaudii на нерестилищах в Южной Африке. Biol. Бык. 187, 363–372. DOI: 10.2307 / 1542293

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэнлон Р. Т., Смейл М. Дж. И Зауэр В. Х. Х. (2002). Система спаривания кальмаров Loligo vulgaris reynaudii (головоногих, моллюсков) у побережья Южной Африки: борьба, охрана, подкрадывание, спаривание и откладывание яиц. Bull. Mar. Sci. 71, 331–345.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Хирохаши, Н., Альварес, Л., Шиба, К., Фудзивара, Э., Ивата, Ю., Мохри, Т. и др. (2013). Сперма самцов кальмаров-тапок демонстрирует хемотаксическое превращение в СО2. Curr. Биол. 23, 1–7. DOI: 10.1016 / j.cub.2013.03.040

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирохаши, Н., Иида, Т., Сато, Н., Уорвик, С. Х., и Ивата, Ю. (2016). Сложные адаптивные черты между поведением спаривания и посткопулятивным поведением сперматозоидов у кальмаров. Ред. Рыба. Биол. Фишер 26, 601–607.DOI: 10.1007 / s11160-016-9434-9431

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирохаши, Н., Ивата, Ю. (2014). Различные типы морфологии и поведения сперматозоидов в пределах одного вида: почему сперма самцов кальмаров-тапок формирует кластер? Commun. Интегр. Биол. 6: e26729. DOI: 10.4161 / cib.26729

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ивата Ю., Мунехара Х. и Сакураи Ю. (2005). Зависимость отцовства от альтернативного репродуктивного поведения у кальмаров Loligo bleekeri . Mar. Ecol. Прог. Сер. 298, 219–228. DOI: 10.3354 / meps298219

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ивата Ю. и Сакураи Ю. (2007). Пороговый диморфизм в характеристиках эякулята у кальмара Loligo bleekeri . Mar. Ecol. Прог. Сер. 345, 141–146. DOI: 10.3354 / meps06971

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ивата Ю., Сакураи Ю. и Шоу П. (2015). Диморфные стратегии передачи сперматозоидов и альтернативные тактики спаривания у лолигинидных кальмаров. J. Mollus. Stud. 81, 147–151. DOI: 10.1093 / mollus / eyu072

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ивата, Ю., Зауэр, В. Х. Х., Сато, Н., и Шоу, П. В. (2018). Диморфизм сперматофоров кальмара чокка Loligo reynaudii , связанный с альтернативной тактикой спаривания. J. Mollus. Stud. 84, 157–162. DOI: 10.1093 / mollus / eyy002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ивата, Ю., Шоу, П., Фудзивара, Э., Шиба, К., Какиучи, Ю., Хирохаши, Н. (2011). Почему у маленьких самцов большая сперма: диморфная сперма кальмаров связана с альтернативным брачным поведением. BMC Evol. Биол 11: 236. DOI: 10.1186 / 1471-2148-11-236

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мариан, Дж. Э. А. Р. (2012a). Модель для объяснения имплантации сперматофора головоногим моллюскам (Mollusca: Cephalopoda) и обсуждение его эволюционного происхождения и значения. Biol. J. Linn. Soc. 105, 711–726.DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2011.01832.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мариан, Дж. Э. А. Р. (2012b). Переоценка сперматофорной реакции: новое понимание функционирования сперматофора лолигинид на основе Doryteuthis pleii (Mollusca: Cephalopoda). J. Morphol. 273, 248–278. DOI: 10.1002 / jmor.11020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мариан, Дж. Э. А. Р., Шираки, Ю., Каваи, К., Кодзима, С., Сузуки, Ю., Оно, К. (2012). Возвращаясь к медицинскому случаю «укола» в полости рта человека, вызванного употреблением в пищу сырых кальмаров (Cephalopoda: Teuthida): новые данные о функционировании сперматофоров кальмаров. Зооморфология 131, 293–301. DOI: 10.1007 / s00435-012-0165-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mather, J. (2016). Брачные игры, игра с кальмарами: репродуктивное поведение и проявление половой кожи у карибских рифовых кальмаров Sepioteuthis sepioidea . Mar. Freshw. Behav. Physiol. 49, 359–373. DOI: 10.1080 / 10236244.2016.1253261

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Moltschaniwskyj, N.A., Hall, K., Lipinski, M.R., Marian, J.E.A.R., Nishiguchi, M., Sakai, M., et al. (2007). Соображения этики и благополучия при использовании головоногих моллюсков в качестве экспериментальных животных. Ред. Рыба. Биол. Фишер 17, 455–476. DOI: 10.1007 / s11160-007-9056-9058

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шашар, Н., и Хэнлон, Р. Т. (2013). Динамика нерестового поведения на общинных кладках у кальмаров Doryteuthis (Loligo) pealeii . J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 447, 65–74. DOI: 10.1016 / j.jembe.2013.02.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Таборски М., Оливейра Р. Ф. и Брокманн Дж. (2008). «Эволюция альтернативных репродуктивных тактик: концепции и вопросы», в Альтернативные репродуктивные тактики: интегративный подход , ред. Р. Ф.Оливейра, М. Таборски и Х. Дж. Брокманн (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 1–21.

Google Scholar

Вада Т., Такегаки Т., Мори Т. и Нацукари Ю. (2005). Альтернативное поведение самцов при спаривании зависит от относительного размера тела овальных кальмаров в неволе Sepioteuthis lessoniana (Cephalopoda, Loliginidae). Zool. Sci. 22, 645–651. DOI: 10.2108 / zsj.22.645

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Промежуточные предшественники поддерживают миграцию нервных стволовых клеток во внешние нейрогенные ниши зубчатой ​​извилины

Резюме:

Nelson et al., изучили развитие зубчатой ​​извилины с помощью иммунной метки, отслеживания генетических клонов и визуализации в реальном времени, и они исследовали, в частности, роль промежуточных предшественников (IPs) в онтогенезе этой нейрогенной зоны. Работа описывает, как ранняя миграция IPCs действует как каркас для миграции нервных стволовых клеток и образования зубчатой ​​извилины. Высокая экспрессия Notch лиганда Dll1 из филоподий IPs активирует передачу сигналов Notch в основной популяции стволовых клеток и поддерживает их способность к самообновлению на протяжении длительного постнатального периода развития зубчатой ​​извилины.Живая визуализация развивающейся зубчатой ​​извилины является новой, а картирование миграции IP и определение того, как развивается зубчатая извилина, выполнено хорошо. Связь между экспрессией лиганда Notch с помощью IP и образованием DG также интересна и нова. Рецензенты в целом положительно оценили исследование, но подняли несколько вопросов, которые необходимо решить при пересмотре.

Существенных изменений:

1) Самая важная часть рукописи — это исследование визуализации в реальном времени, которое отображает миграцию IP-адресов в DMS и описывает, как генерируется DG.Однако количество визуализированных срезов невелико для такого исследования, в котором данные визуализации важны для подтверждения выводов. Например, на рис. 1 — дополнение к рисунку 1, 2 успешно отображенных срезов кажется недостаточно, чтобы сделать сильные утверждения, учитывая изменчивость поведения отдельных срезов. Ключевые моменты времени следует повторить.

Мы благодарим рецензентов и соглашаемся с тем, что наши многофотонные живые изображения весьма эффективны для выявления экстремальной клеточной динамики и миграций, лежащих в основе формирования DG.Мы уточняем наше утверждение относительно номера среза следующим образом:

«по крайней мере 2 успешных среза из данной репортерной линии, с 11 срезами по трем различным линиям для среднего эмбриона, 5 срезов для раннего постнатального периода и 13 срезов для более поздних постнатальных / ранних взрослых стадий, как подробно описано в Таблице 1: даже неудачные интервальные серии (слишком большой дрейф) обеспечил статическое подтверждение ориентации и формы живых клеток ». (Раздел «Материалы и методы»).

Хотя количество срезов в отдельные моменты времени невелико, охват нескольких возрастов, наряду с нашими обширными сериями гистологических исследований, подтверждает наши выводы.Кроме того, дальнейшие эксперименты с покадровой съемкой невозможны, потому что исследовательская группа разошлась (доктор Хевнер сейчас в UCSD), некоторых линий мышей больше нет в Seattle Children’s, а наша многофотонная система в Seattle Children’s в настоящее время реконфигурируется. для визуализации всего животного: затем необходимо будет повторно оптимизировать препараты ex vivo на новой вставке для стадии.

2) Формирование DG, как было ранее показано, требует создания глиального каркаса. Было бы интересно узнать, помогает ли миграция IP-адресов зародить эти леса или это независимое событие.Это можно определить, наблюдая за развитием глиального каркаса у мутантов TBR2 по сравнению с контролями.

Это интересный момент, который мы ранее рассмотрели (Hodge et al., 2013), где мы использовали условное (Nes-Cre E11àonward) вместо индуцибельного условного (Nes-CreERT2 с тамоксифеном на E13,5 / 14,5) для временной задержки Tbr2 удаление. Мы обнаружили, что глиальный каркас был нарушен у мутантов на основе NesCre, тогда как задержка делеции Tbr2 в значительной степени спасала глиальный каркас, хотя зачаток DG был все еще намного меньше и преждевременная дифференцировка NSC все еще наблюдалась.В свете наших новых данных это указывает на то, что новаторские IPs также необходимы, чтобы помочь установить начальный глиальный каркас для возникающих позже NSC, IP и ранних дифференцирующихся нейробластов. Мы отметили этот момент в разделе «Обсуждение».

3) Предполагаемая роль IP в «непрерывном поддержании пулов NSC, заметно посредством передачи сигналов Delta-Notch» интересна, но авторы не показывают прямых доказательств этого. Напр., Они могут удалить Dll1 в клетках, экспрессирующих Tbr2, или они могут удалить Hes5 или какой-то другой компонент передачи сигналов Notch в NSC и исследовать влияние на миграцию и поведение NSC в DMS.Альтернативно, авторы должны смягчить свои выводы о важности передачи сигналов Notch и сосредоточиться больше на части рукописи, отображающей живые изображения.

Мы согласны с тем, что тестирование функции Dll1 в IP — это важный следующий шаг. В то время как генетические подходы часто рассматриваются как золотой стандарт, единичные генетические нокауты в пути Notch, как известно, трудно решить из-за нескольких проблем с избыточностью, особенно сбивающих с толку, как многократно продемонстрировали лаборатория Кагеяма и другие.Использование Tbr2-Cre для отключения различных компонентов также является интригующим следующим шагом, но, вероятно, будет страдать от значительной временной задержки из-за более позднего Cre-зависимого флоксирования Dll1, ограничивая это возмущение IP-адресами поздней стадии из-за их короткого временного окна существования, это когда Dll1 обычно понижается. Дальнейшая работа направлена ​​на разработку более кинетически точных и регулируемых подходов для прямой модуляции процессов Dll1 и IP. Соответственно, мы добавили примечание, оправдывающее наше внимание к Notch для текущего контекстного понимания этого все более сложного сигнала, и упоминание проблем, связанных с использованием текущих поколений генетических инструментов, в разделе «Обсуждение».

«Межклеточный субстрат (субстраты) для передачи зависимых от контакта сигналов, возникающих между различными и мигрирующими предшественниками DG, не был ясен из предыдущих статических моделей. Тем не менее, клеточные контакты являются субстратами для контактно-зависимых сигналов, таких как интегрин и Notch, и начинают выясняться (Betizeau et al., 2013; Kalebic et al., 2019; Nelson et al., 2013). Хотя мы используем передачу сигналов Notch в качестве основного молекулярного фокуса для контекста и связи с неокортикальной эволюцией, другие пути передачи сигналов, зависимые от клеточного контакта, также, вероятно, активно передаются во время динамических межклеточных взаимодействий, которые мы наблюдали в наших экспериментах по многофотонной визуализации живых клеток ex vivo.Важно отметить, что наши новые живые данные напрямую показали, что IPs быстро нацелены на динамические процессы (Dll1 +) на соседние митотические предшественники (NSCs и IPs) во время миграций и во взрослой нише. Хотя эти межклеточные взаимодействия являются новыми субстратами для посылки зависимых от контакта сигналов, остается неясным, как мигрирующие IP воспринимают и направляют свои динамические процессы на соседние митотические предшественники ». (подраздел «ИП поддерживают НСК во время миграции и формирования новой ниши»).

«Хотя традиционные и Cre-зависимые условные / индуцируемые генетические подходы установили относительную важность многих различных компонентов Notch (Dll1 / 3, Jagged1 / 2, Notch2 / 2/3, Hes1 / 5, Hey1 / 2 / L, Rbpj, Mib1 , Ascl1, Neurog2), эти мутанты часто страдают множеством уровней избыточности, отсутствием специфичности подтипа предшественников и пониманием режимов передачи сигналов (колебания, амплитуда / частота, сила, комбинации, местоположения).Поскольку некоторые типы предшественников являются короткоживущими (например, Tbr2 + IP), временная задержка между Cre-зависимой экспрессией (например, Tbr2) и последующими событиями рекомбинации в ключевых локусах Notch (например, Dll1) также может быть трудной для интерпретации, поскольку в этом случае Dll1 уже будет экспрессироваться в новых Tbr2 + IP, а затем подавляться по мере снижения экспрессии Tbr2 в поздних постмитотических IP. Дальнейшие исследования с новыми и более сложными изменениями, индуцируемыми светом и / или лекарствами, в динамике NSC- и IP-специфического цитоскелета / Dll1-Notch / филоподий будут необходимы для выяснения того, как эти новые аспекты передачи сигналов происходят в более похожих условиях in vivo. к образованию DNe, миграции предков и переключению на зависимые от активности входы при непрерывном поддержании спецификации клонов DG NSC.»(Подраздел« Комбинаторная передача сигналов Notch у мигрирующих предшественников по сравнению с немигрирующими »).

https://doi.org/10.7554/eLife.53777.sa2

(PDF) МИНИМАЛЬНАЯ ЖЕСТКОСТЬ ПРОМЕЖУТОЧНОЙ ОПОРЫ ДЛЯ ЛУЧА ДЛЯ МАКСИМИЗАЦИИ ЕЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ ЧАСТОТЫ

МИНИМАЛЬНАЯ ЖЕСТКОСТЬ ПРОМЕЖУТОЧНОЙ ОПОРЫ ДЛЯ….

_________________________________________________________________________________________________________________________________

4. ВЫВОДЫ

Концепция увеличения основной собственной частоты или собственного значения конструкции

обычно применяется для улучшения динамических характеристик конструкции.

В этой статье исследуется и обсуждается минимальная жесткость промежуточной опоры

балки для максимального значения ее основной частоты. Исследование включает в себя не только

оптимального расположения промежуточной опоры, но также различные местоположения

через пролёт балки. Исследованы четыре случая модели стальной балки; 1)

с зажимом-зажимом, 2) просто-просто, 3) с зажимом-просто и 4) без зажима. Параметрическое исследование

выполняется для определения минимальной жесткости промежуточной опоры

, которая обеспечивает основную частоту жестко поддерживаемой балки в интервале 0

.05 пролета.

На основании приведенных выше результатов можно сделать вывод, что при оптимальном расположении промежуточной опоры

можно получить максимальную основную частоту балки

при минимальной жесткости промежуточной опоры. Действительно, оптимальное расположение

зависит от граничных условий балки. Интересно отметить, что увеличение на

процентов нормированной основной частоты при обеспечении балки с

промежуточной опорой в оптимальном месте с достаточной жесткостью составляет 66 процентов.03%,

На 100%, 80,02% и 150,34% больше, чем у балок без промежуточной опоры для

балок с зажимом-зажимом, просто-просто, с зажимом-просто и без зажима,

соответственно. Когда промежуточная опора находится не в оптимальном месте, существует определенная минимальная жесткость опоры

, обеспечивающая основную частоту жестко опертой балки

. Такое явление минимальной жесткости также имеет место при изгибе балок

.Нормализованная основная частота снижается, поскольку промежуточная опора

перемещается далеко от оптимального местоположения с минимальным значением около

концевых опор. Однако соответствующая минимальная жесткость промежуточной упругой опоры

значительно увеличивается по мере того, как промежуточная опора перемещается далеко от оптимального положения

с максимальным значением на концевой опоре (ах). Таким образом, чтобы в полной мере использовать промежуточную упругую опору

, ее следует разместить в оптимальном месте балки

или очень близко к ней, в противном случае требуется более жесткая опора с меньшей основной частотой.

Наконец, эта работа представляет собой важное руководство для проектировщиков по улучшению динамических характеристик балок

с различными конечными условиями путем добавления и / или изменения положений опор

с прогнозом минимальной жесткости.

ССЫЛКИ

[1] Эвинс, Д. Дж .: «МОДАЛЬНОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА», Wiley, New York,

313 стр., (1984).

[2] Салаву, О. С .: «ОБНАРУЖЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ ЧЕРЕЗ ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТЫ

», обзор, J.Инженерные сооружения, Vol. 19, № 9, стр. 718-723,

(1997).

[3] Курант Р. и Гильберт Д .: «МЕТОДЫ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ФИЗИКИ», Vol. 1,

New York: Interscience, Chapter 5, (1953).

[4] Акессон, Б. и Ольхофф, Н .: «МИНИМАЛЬНАЯ ЖЕСТКОСТЬ ОПТИМАЛЬНО РАЗМЕЩЕННЫХ

ОПОР ДЛЯ МАКСИМАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ СОБСТВЕННЫХ ЧАСТОТ ПУЧКА», J. Sound and

Vibration, Vol. 120, No. 2, pp. 457-463, (1988).

[5] Тимошенко С. П., Гир Дж.М .: «ТЕОРИЯ УПРУГОЙ УСТОЙЧИВОСТИ», New

York: McGraw-Hill, Chapter 2, (1961).

Учреждения промежуточного ухода для лиц с умственной отсталостью

Учреждения промежуточного ухода для лиц с умственными недостатками (ICF / ID) — это дополнительное пособие по программе Medicaid, которое позволяет штатам предоставлять комплексные и индивидуальные услуги здравоохранения и реабилитации для людей с целью повышения их функционального статуса и независимость. Хотя это дополнительное пособие, все штаты предлагают его, хотя бы в качестве альтернативы отказу от услуг на дому и по месту жительства для лиц, находящихся на уровне обслуживания ICF / ID.

Право на получение пособия ICF / ID

Номер

ICF / ID доступен только для лиц, нуждающихся в услугах активного лечения (AT) и получающих их. AT относится к агрессивной, последовательной реализации программы специализированного и общего обучения, лечения и медицинских услуг. AT не включает услуги по поддержанию в целом независимых клиентов, которые могут работать без особого надзора и которым не требуется постоянная программа абилитационных услуг. Государства не могут ограничивать доступ к услуге ICF / ID или ставить ее в списки ожидания, как они это могут сделать для услуг на дому и по месту жительства (HCBS).Поэтому в некоторых случаях услуги ICF / ID могут быть доступны быстрее, чем другие варианты долгосрочного ухода. Многие люди, которым требуется этот уровень обслуживания, уже имеют статус инвалидности и право на участие в программе Medicaid.

Вариант состояния

Потребность в ICF / ID конкретно определяется штатами, каждый из которых установил критерии уровня обслуживания ICF / ID. Требования к медицинскому обслуживанию на уровне штата должны обеспечивать доступ к лицам, которые соответствуют критериям покрытия, определенным в федеральных законах и нормативных актах.Помимо уровня обслуживания AT, потребность в AT должна возникать из-за идентификатора или связанного с ним состояния. Определение связанного состояния в первую очередь является функциональным, а не диагностическим, но основная причина должна быть обнаружена до 22 лет и, вероятно, будет продолжаться бесконечно. Состояния различаются в практическом применении концепции родственного состояния. В некоторых штатах лица, подающие заявление на получение вида на жительство по программе ICF / ID, могут иметь право на участие в программе Medicaid в соответствии с более высокими лимитами, используемыми для резидентов учреждения.

Услуги, включенные в льготу ICF / ID

ICF / ID обеспечивает AT, непрерывную, агрессивную и последовательную реализацию программы специализированного и общего обучения, лечения и здравоохранения или сопутствующих услуг, направленных на то, чтобы помочь участнику работать с максимально возможной самоопределением и независимостью. ICF / ID — это наиболее полное пособие по программе Medicaid.

Федеральные правила предусматривают широкий спектр требуемых услуг и требований к объектам для администрирования услуг.Все услуги, включая услуги здравоохранения и питания, являются частью AT, которая основана на оценке и индивидуальном плане программы (IPP), проводимом междисциплинарной командой. Требования к производственным объектам включают укомплектование персоналом, руководящий орган и руководство, защиту клиентов, поведение клиентов и физическую среду, которые указываются в процессе обследования и сертификации.

Дневные программы

Многие жители ICF / ID работают в сообществе, получают поддержку, или участвуют в профессиональной или иной деятельности за пределами места проживания, и занимаются общественными интересами по своему выбору.Эти мероприятия в совокупности часто называют дневными программами. ICF / ID отвечает за все виды деятельности, включая дневные программы, потому что концепция AT заключается в том, что все аспекты поддержки и обслуживания человека координируются для достижения конкретных индивидуальных целей в IPP.

Где предоставляются услуги ICF / ID

Покрытие Medicaid услуг ICF / ID доступно только в жилом учреждении, лицензированном и сертифицированном государственным исследовательским агентством как ICF / ID.Услуги Medicaid ICF / ID доступны только в том случае, если другие варианты оплаты недоступны и лицо имеет право на участие в Medicaid.