Напряжение это сопромат: 1.5. Понятие о напряжениях

Содержание

Линейное напряженное состояние — Доктор Лом

Для начала следует уяснить себе главный смысл теории сопротивления материалов:

Напряжения

p в любой рассматриваемой точке должны быть меньше расчетного сопротивления материала R:

p < R (524.1)

Не смотря на кажущуюся простоту, это и есть самая главная и важная формула теории сопротивления материалов. Все остальное — частности и детали, рассмотрением которых мы ниже и займемся. Итак.

Расчет строительных конструкций выполняется с использованием метода сечений, который мы достаточно подробно рассматривали при выводе формул для расчета балок при изгибе.

Суть данного метода сводится к тому, что для определения напряжений в любом рассматриваемом сечении мы отсекаем часть конструкции, в общем случае — часть некоего физического тела, а для того, чтобы система находилась в статическом равновесии, заменяем отсеченную часть конструкции внешними силами. Соответственно напряжения в рассматриваемом сечении равны по значению внешним силам и направлены противоположно.

Тут следует добавить, что нагрузки, действующие на строительную конструкцию, опорные реакции, возникающие в результате действия нагрузок, а также силы, прикладываемые к поперечному сечению для того, чтобы система оставалась в состоянии статического равновесия, являются для рассматриваемой конструкции внешними силами. При этом внутренние силы, возникающие как реакция на действие внешних сил, называются напряжениями (которые впрочем также можно рассматривать как внешние силы).

В общем случае метод сечений и напряжения, действующие в рассматриваемом сечении и в частности в точке А, выглядят так:

Рисунок 317.1

Т.е. в общем случае напряжения p могут быть направлены под углом, отличным от 90° по отношению к рассматриваемому сечению.

Все остальное следует из определений теории сопротивления материалов. Нормальные напряжения направлены перпендикулярно рассматриваемому сечению (по нормали). Касательные напряжения действуют в плоскости рассматриваемого сечения (потому и касательные).

Другими словами, если напряжения направлены под некоторым углом к плоскости рассматриваемого сечения, отличным от 90°, то мы, воспользовавшись законами геометрии, такой вектор всегда можем разложить на вертикальную (нормальные напряжения σ_n) и горизонтальную составляющие (касательные напряжения т_n).

(317.2)

(317.3)

где n — ось, перпендикулярная рассматриваемому сечению (см.рис.317.1)

Однако сейчас нас интересует не общий случай, а вполне конкретный, а именно линейное напряженное состояние, т.е. такое состояние, когда только на двух главных площадках из шести действуют нормальные напряжения.

С подобной ситуацией мы сталкивались при расчете стержня на растяжение. Другими словами, центрально растянутый стержень можно условно считать находящимся в линейном напряженном состоянии (почему условно, об этом чуть позже).

В общем ситуация с расчетом стержня на растяжение выглядела так:

Рисунок 525.1. Нормальные напряжения при растяжении прямолинейного стержня.

Если мы представим, что на рисунке 525.1.г) изображен не стержень некоторой длины l (измеряется по оси х), ширины b (измеряется по оси z) и высоты h (измеряется по оси у), а некий элементарный параллелепипед, вырезанный из этого стержня со сторонами dx, dz и dy, при этом поверхности параллелепипеда параллельны поверхностям стержня, то мы получим достаточно наглядное представление о главных площадках напряжений. Одна из таких площадок показана на рисунке оранжевым цветом.

Главными площадками напряжений при любом напряженном состоянии называются такие площадки, на которые действуют максимальные нормальные напряжения (соответственно такие напряжения называются главными нормальными напряжениями), при этом касательные напряжения на главных площадках равны нулю.

Позвольте, скажете вы, но ведь нас не интересуют нормальные напряжения, действующие на какие-то площадки, пусть даже и элементарно малые. Нас интересует напряжение, например, в точке А (рис.317.1).

Все верно, нас интересуют напряжения в самой нагруженной точке сечения. Вот только нельзя забывать, что эту точку А мы выбираем на поверхности рассматриваемого сечения, а точка по умолчанию никакой направленности и площади сечения, на которую действуют напряжения, не имеет. Поэтому любые напряжения, действующие в этой точке будут условно говоря нормальными по отношению к точке, к тому же эти напряжения более правильно рассматривать как сосредоточенные силы.

А вот параллелепипед, пусть даже и элементарно малый и даже своими размерами сопоставимый с точкой, уже имеет плоские поверхности, а эти поверхности имеют некоторую площадь, пусть даже и элементарно малую ΔF. А элементарно малый параллелепипед (в идеале куб) со сторонами dx→0, dz→0, dy→0 нам нужен для того, чтобы не учитывать возможное изменение напряжений по длине (или другому параметру) стержня (пример изменения нормальных напряжений по длине и по высоте изгибаемой балки на шарнирных опорах можно видеть на рисунке 145.8).

Рисунок 145.8.

Таким образом, рассматривая элементарный параллелепипед, мы допускаем, что нормальные напряжения на параллельных площадках равны (и направлены в противоположные стороны), соответственно никаких дополнительных внешних сил на параллелепипед не действует, кроме того, эти напряжения равномерно распределены по поверхности рассматриваемых площадок (являются плоской равномерно распределенной нагрузкой) и это значительно упрощает рассмотрение данного параллелепипеда.

Но это еще далеко не все. Рассматриваемое нами до этого поперечное сечение, т.е. перпендикулярное нейтральной оси стержня — это частный случай. В общем случае сечение может иметь угол наклона, отличный от 90°, причем не только в одной, но и в двух плоскостях. Зачем нужно усложнять такую вроде бы простую и понятную задачу по определению нормальных напряжений, мы узнаем чуть позже, а пока рассмотрим следующую ситуацию:

Рисунок 524.1. Действие напряжений на наклонных площадках

До этого мы рассматривали поперечное сечение стержня (на рисунке 524.1 это сечение перпендикулярно оси х) и даже определили для него значение нормальных напряжений (σ = N/F). Если рассматривать сечение наклоненное к оси у под некоторым углом α, то в этом сечении также будут действовать напряжения р, однако значение этих напряжений будет меньше, так как из-за наклона площадь сечения увеличится. В целом, вне зависимости от значения угла наклона, всегда будет соблюдаться равенство:

N = σF = pF_α (524.1)

где F — площадь поперечного сечения, F_α — площадь наклонного сечения.

Так как площадь наклонного сечения зависит от угла наклона:

F_α = F/cosα или F = F_αcosα (524.2)

то, подставив в правую часть уравнения (524.1), F/cosα вместо F_α, и разделив обе части уравнения на F, мы получим:

σF/F = рF/(Fcosα); σ = p/cosα или р = σcosα (524.3)

Соответственно найти нормальные и касательные напряжения, действующие на одну из площадок напряжений, показанную на рисунке 524.1.а) и на рисунке 524.1.б) более крупно, воспользовавшись формулами (317.2, 317.3 и 524.3) не составит большого труда:

σ_n = pcosα = σcosαcosα = σcos²α (524.4)

т_n = psinα = σcosα

sinα = (σ/2)sin2α (524.5)

Примечание: В целом все вышеизложеннное относится даже не к теории сопротивления материалов, а к геометрии и тригонометрии, поэтому вопросы, почему cosαsinα = sin2α/2 следует задавать Евклиду, Лобачевскому и прочим геометрам.

Из тех же положений геометрии следует, что максимальные касательные напряжения (чтобы не путать с максимальными нормальными, их часто называют экстремальными касательными напряжениями) будут при угле наклона площадки α = 45°, при этом касательные напряжения будут равны нормальным напряжениям (проверить это несложно, подставив значение угла а в формулы (524.4) и (524.5)).

σ_n(45) = σ/2 = ±т_n(45) (524.6)

Если рассматривать не просто наклонное сечение, показанное на рисунке 524.1.а), а именно площадки напряжений, то при любом наклоне на всех площадках, показанных на рисунке 524.1.в) будут действовать напряжения

р и соответственно, как нормальные так и касательные напряжения.

Для нижней площадки, перпендикулярной к рассмотренной выше наклонной площадке, показанной на рисунке 524.1.б) значение нормальных и касательных напряжений составит:

σ_n’ = psinα = σsinαsinα = σsin²α (524.4.2)

т_n’ = — pcosα = — σsinαcosα = — т_n = — (σ/2)sin2α (524.5.2)

В данном случае знак «-» означает, что проекции векторов касательных напряжений на ось у направлены в противоположные стороны.

Соответственно на взаимно параллельных площадках в виду малости рассматриваемого параллелепипеда нормальные напряжения равны по значению и направлены в противоположные стороны. Так же обстоит дело и с касательными напряжениями. При этом, как и при чистом сдвиге, векторы касательных напряжений сходятся в двух диаметрально противоположных углах. А это в свою очередь означает, что статическое равновесие системы соблюдается.

Кроме того. если сложить значения уравнений (524.4) и (524.4.2), то мы получим формулу для нахождения гипотенузы прямоугольника или уравнение радиуса окружности (отсюда и берут свое происхождение круги Мора):

σ_n + σ_n’ = σcos²α + σsin²α = σ(cos²α + sin²α) = σ (524.6)

Из этого следует очень важный вывод:

Сумма нормальных напряжений на двух взаимно перпендикулярных площадках всегда равна сумме напряжений на двух главных взаимно перпендикулярных площадках и не зависит от угла наклона.

В данном случае мы рассматриваем линейное напряженное состояние и потому нормальные напряжения действуют на 2 из 6 главных площадок. Тем не менее этот вывод справедлив и для плоского напряженного состояния и в общем виде может быть записан так:

σ_n + σ_n’ = σ_х + σ_у = const (524.6.2)

Т.е. линейное напряженное состояние является частным случаем плоского напряженного состояния, когда σ_х = σ₁ = σ, σ_у = σ₂ = 0. В данном случае индекс «1» означает, что напряжение с этим индексом является самым главным. В целом при рассмотрении любого напряженного состояния соблюдается условие: σ₁ ≥ σ₂ ≥ σ₃. Но вернемся к линейному напряженному состоянию.

При увеличении угла наклона α значение и нормальных и касательных напряжений, действующих на площадку, рассматриваемую на рисунке 524.1.б), будет уменьшаться, а на перпендикулярные площадки — увеличиваться. При α = 90°, т.е. при рассмотрении продольного сечения стержня и нормальные и касательные напряжения на рассматриваемой площадке будут равны нулю. Формулы (524.4), (524.5) это подтверждают, σ_n(90) = 0. А на перпендикулярных к рассматриваемой площадках σ_n'(90) = ±σ, что следует из формулы (524.4.2).

Впрочем в этом нет ничего удивительного, ведь мы рассматриваем линейное напряженное состояние, т.е. повернув главные площадки напряжений на 90°, мы опять возвращаемся к главным площадкам напряжений, только при повороте на 90° на рассматриваемую площадку нормальные напряжения уже не действуют, а действуют на перпендикулярную ей площадку. Увеличивать угол наклона рассматриваемой площадки еще больше не имеет смысла, алгоритм изменения значений напряжений будет таким же.

Примечание: Если рассматривать просто некий абстрактный куб со сторонами а, то при повороте этого куба на любой угол площадь сечения его поверхностей не изменится, а значит и напряжения р, действующие на поверхности куба, должны быть равны σ, т.е. больше принятых нами. Вот только мы изначально рассматриваем некие сечения и определяем значения напряжений для этих сечений, а потом уже переходим к параллелепипеду, одна из поверхностей которого совпадает с рассматриваемым сечением.

На мой взгляд тут все достаточно просто и даже на первый взгляд не совсем понятно зачем городить этот огород из главных и наклонных площадок. Тем не менее такая необходимость есть.

Дело в том, что в реальности мы имеем дело с достаточно сложными материалами. При этом далеко не все материалы обладают изотропными свойствами, даже металлы отнести к изотропным материалам можно с большой натяжкой, а уж про древесину и тем более железобетон и говорить нечего.

Как мы знаем (во всяком случае так нас учили в школе), все материалы состоят из атомов. Атомы в свою очередь могут составлять молекулы или объединяться в кристаллические решетки (характерно для металлов). В свою очередь молекулы могут входить в состав полимеров (характерно для пластмасс) или органических соединений (характерно для древесины). Между атомами и молекулами существуют межатомные и межмолекулярные связи, характеризуемые вполне определенным расстоянием между атомами и молекулами. Под действием нагрузки материал деформируется, расстояния между атомами и молекулами изменяются и возникающие при этом напряжения направлены на то, чтобы эти расстояния восстановить. При этом значение напряжений будет зависеть от положения атомов и молекул относительно действующей нагрузки.

В общем все сложно.

Однако теория сопротивления материалов для того и разработана, чтобы максимально упростить расчет конструкций. Т.е. рассмотренный нами выше параллелепипед можно условно считать простейшей кристаллической решеткой, состоящей из 8 атомов. Но даже для металлов, действительно состоящих из кристаллических зерен (кристаллитов — кристаллов неправильной формы и разных размеров, ориентированных произвольным образом), вероятность того, что поверхности рассматриваемого параллелепипеда будут параллельны или перпендикулярны главным площадкам напряжений, близка к нулю.

А это в свою очередь означает, что даже при центральном растяжении или сжатии в материале стержня могут возникать не только нормальные, но и касательные напряжения. Это подтверждают и многочисленные результаты экспериментов. Характер деформации и виды разрушения при сжатии некоторых материалов показаны на рисунке 318.1:

Рисунок 318.5

а — для пластических материалов; б — для хрупких материалов ; в — для дерева вдоль волокон, г — для дерева поперек волокон.

Отдельно остановимся на образце из чугуна, который относится к хрупким материалам, тем не менее картина разрушения для всех хрупких материалов очень похожая:

Рисунок 524.2. Чугунный образец до и после испытаний на сжатие.

Как видим, трещины в образце имеют угол наклона примерно 45° и в итоге разрушение образца происходит в результате сдвига по одной из наклонных площадок, там где касательные напряжения максимальны.

Кроме того, на рисунке 524.2 мы видим, что чугунный образец при сжатии пытался сохранить свой объем. В итоге уменьшение высоты образца привело к увеличению диаметра, а значит и к появлению напряжений на всех главных площадках. А это означает, что даже при действии центрально приложенных сил стержень, показанный на рисунке 525.1.б), будет находиться в объемном напряженном состоянии. Определить соотношение поперечных и продольных деформаций мы можем, благодаря коэффициенту Пуассона.

Таким образом линейное напряженное состояние — не более чем допущение теории сопротивления материалов, позволяющее максимально упростить расчеты некоторых конструкций.

А спокойно пользоваться данным допущением мы можем потому, что для абсолютного большинства материалов расчетное сопротивление материала растяжению, сжатию и т.п. определяется опытным путем. Т.е. данные расчетные сопротивления уже учитывают объемное напряженное состояние материала при центральном растяжении или сжатии.

А теперь рассмотрим плоское напряженное состояние материала более подробно.

Понятие о напряжениях и деформациях (Лекция №5)

Как отмечалось выше, внутренние силы, действующие в некотором сечении со стороны отброшенной части тела, можно привести к главному вектору и главному моменту. Зафиксируем точку М в рассматриваемом сечении с единичным вектором нормали n. В окрестности этой точки выделим малую площадку F. Главный вектор внутренних сил, действующих на этой площадке, обозначим через P (рис. 1 а). При уменьшении размеров площадки соответственно

Рис.1. Композиция вектора напряжения.
а) вектор полного напряжения б) вектор нормального и касательного напряжений

уменьшаются главный вектор и главный момент внутренних сил, причем главный момент уменьшается в большей степени. В пределе при получим

Аналогичный предел для главного момента равен нулю. Введенный таким образом вектор р_n называется вектором напряжений в точке. Этот вектор зависит не только от действующих на тело внешних сил и координат рассматриваемой точки, но и от ориентации в пространстве площадки F, характеризуемой вектором п. Совокупность всех векторов напряжений в точке М для всевозможных направлений вектора п определяет напряженное состояние в этой точке.

В общем случае направление вектора напряжений р_n не совпадает с направлением вектора нормали п. Проекция вектора р_nна направление вектора п называется нормальным напряжением , а проекция на плоскость, проходящую через точку М и ортогональную вектору n, касательным напряжением (рис. 1 б).

Размерность напряжений равна отношению размерности силы к размерности площади. В международной системе единиц СИ напряжения измеряются в паскалях: 1 Па=1 Н/м².

При действии внешних сил наряду с возникновением напряжений происходит изменение объема тела и его формы, т. е. тело деформируется. При этом различают начальное (недеформированное) и конечное (деформированное) состояния тела.

Отнесем недеформированное тело к декартовой системе^{координат Oxyz (рис. 2). Положение некоторой точки М в этой системе координат определяется радиус-вектором r(х, у, z). В деформированном состоянии точка М займет новое положение М^/ , характеризуемое радиус-вектором r‘ (х, у, z). Вектор u=r’r называется вектором, перемещений точки М. Проекции вектора u на координатные оси определяют компоненты вектора перемещений и(х, у, z), v(х, у, z), w(х, у, z), равные разности декартовых координат точки тела после и до деформации.}

Перемещение, при котором взаимное расположение точек тела не меняется, не сопровождается деформациями. В этом случае говорят, что тело перемещается как жесткоецелое (линейное перемещение в пространстве или поворот относительно некоторой точки). С другой стороны, деформация, связанная с изменением формы тела и его объема, невозможна без перемещения его точек.

Рис.2. Композиция вектора перемещения

Деформации тела характеризуются изменением взаимного расположения точек тела до и после деформации. Рассмотрим, например, точку М и близкую к ней точку N, расстояние между которыми в недеформированном состоянии вдоль направления вектора s обозначим через (рис. 2). В деформированном состоянии точки М и N переместятся в новое положение (точки М’ и N), расстояние между которыми обозначим через s’. Предел отношения

называется относительной линейной деформацией в точке М в направлении вектора s, рис.3. Рассматривая три взаимно перпендикулярных направления, например, вдоль координатных осей Ох, Оу и Oz, получим три компоненты относительных линейных деформаций характеризующих изменение объема тела в процессе деформации.

Для описания деформаций, связанных с изменением формы тела, рассмотрим точку М и две близкие к ней точки N и Р, расположенные в недеформированном состоянии в направлении двух взаимно ортогональных векторов s₁ и s₂. Расстояния между точками обозначим через и (рис. 4). В деформированном состоянии положение точек обозначим через М’, N’ и Р’. Угол между отрезками M’N’ и М’Р’ в общем случае будет отличным от прямого. При , изменение угла между двумя ортогональными до деформации направлениями называется угловой деформацией. Как видно из рис. 4, угловая деформация складывается из двух углов и , связанных с поворотами отрезков MN’ и М’Р’ ‘в.плоскости, образованной векторами s₁ и s₂, относительно этих векторов. Если заданы три взаимно ортогональных вектора, направленных вдоль координатных осей, то имеются три угловые деформации , и , которые вместе с тремя линейными деформациями , и полностью определяют деформированное состояние в точке.

Рис.3. Композиция линейной деформации

Рис. 4. Композиция угловой деформации

НАПРЯЖЕННОЕ СОСТОЯНИЕ В ТОЧКЕ. ТЕНЗОР НАПРЯЖЕНИЙ
   Вектор напряжений p_n является физическим объектом, имеющим длину, направление и точку приложения. В этом смысле он обладает векторными свойствами. Однако этому объекту присущи некоторые свойства, не характерные для векторов. В частности, величина и направление вектора напряжений зависят от ориентации вектора n нормали бесконечно малого элемента поверхности dF. Совокупность всех возможных пар векторов п, р_n в точке определяет напряженное состояние в данной точке. Однако для полного описания напряженного состояния в точке нет необходимости задавать бесконечное множество направлений вектора n, достаточно определить векторы напряжений на трех взаимно перпендикулярных элементарных площадках. Напряжения на произвольно ориентированных площадках могут быть выражены через эти три вектора напряжений. В дальнейшем лектор умышленно меняет ориентацию координат. Так, что ось Z продольная ось бруса, а X и Y координаты любой точки его поперечного сечения.
   Проведем через точку М три взаимно перпендикулярных плоскости с векторами нормалей, направления которых совпадают с направлениями координатных осей. Элементарные площадки образуем дополнительными сечениями, параллельными исходным плоскостям и отстоящими от них на бесконечно малые расстояния dx, dy, dz. В результате в окрестности точки М получим бесконечно малый параллелепипед, поверхность которого образована элементарными площадками dF_х=dydz, dF_н==dxdz, dF_я=dxdy. Векторы напряжений p_x, p_y, p_z, действующие на элементарных площадках, показаны на рис. 5.
   Разложим каждый вектор напряжений на составляющие вдоль координатных осей (рис. 6). На каждой площадке действует одно нормальное напряжение , , , где индекс обозначает направление вектора нормали к площадке и два касательных напряжения с двумя индексами, из которых первый указывает направление действия компоненты напряжения, второйнаправление вектора нормали к площадке.
Рис. 5. Равновесное состояние бесконечно-малого параллелепипеда

Рис.6. Компоненты тензора напряженного состояния

   Совокупность девяти компонент напряжений (по три на каждой из трех взаимно перпендикулярных площадок) представляет собой некоторый физический объект, называемый тензором напряжений в точке. Тензор можно представить в виде матрицы, соответствующим образом упорядочив девять компонент:
   Для компонент тензора напряжений общепринятым является следующее правило знаков: компонента считается положительной, если на площадке с положительной внешней нормалью (т. е. направленной вдоль одной из координатных осей) эта компонента направлена в сторону положительного направления соответствующей оси. На рис. 6 все компоненты тензора напряжений изображены положительными. На площадках с отрицательной внешней нормалью (грани параллелепипеда, не видимые на рис. 5 и 6) положительная компонента направлена в противоположном направлении. Напряжения на трех взаимно ортогональных площадках с отрицательными направлениями нормалей также характеризуют напряженное состояние в точке. Эти напряжения, являющиеся компонентами тензора напряжений, определяются аналогично напряжениям на площадках с положительной нормалью. Они обозначаются теми же символами и имеют положительное направление, обратное изображенному на рис. 6.
Дальше…
Напряжения и расчеты на прочность при изгибе.
Сопротивление материалов
Напряжения при изгибе

Нормальные напряжения при чистом изгибе
Как было установлено ранее, в поперечных сечениях балки при чистом изгибе возникают только нормальные напряжения растяжения и сжатия. Вопрос о распределении этих напряжений по поперечному сечению решается путем рассмотрения деформаций волокон балки.
Рассмотрим участок балки, подверженный деформации чистого изгиба. Двумя поперечными сечениями АВ и СD выделим элемент балки бесконечно малой длины ds (рис 1). Радиус кривизны нейтрального слоя балки обозначим ρ.
Рассмотрим слой волокон mn, находящийся на расстоянии y от нейтрального слоя NN. Это волокно в результате деформации изгиба удлинилось на величину nn₁. Ввиду малости расстояния ds заштрихованные треугольники будем считать прямолинейными; эти треугольники подобны (n₁F || mE):
Δ OEF ~ Δ Fnn₁.
Из подобия треугольников запишем равенство:
nn₁ / ds = y / ρ.
Так как левая часть этого равенства есть относительное удлинение, т. е. nn₁ / ds = ε, то y / ρ = ε.
Применив закон Гука при растяжении и сжатии σ = Еε, получим:
σ = Еy / ρ.
Из этой формулы видно, что нормальные напряжения при изгибе распределены по высоте сечения неравномерно: максимальные напряжения возникают в волокнах, наиболее удаленных от нейтральной оси. По ширине сечения нормальные напряжения не меняются.
Распределение нормальных напряжений изображено на рис. 2.
Полученная формула для определения нормальных напряжений неудобна, так как в нее входит радиус кривизны нейтрального слоя.
Для вывода формулы, связывающей нормальные напряжения с изгибающим моментом, применим метод сечений и рассмотрим равновесие части балки, изображенной на рис. 3.
В плоскости поперечного сечения выделим бесконечно малую площадку dA, в пределах которой будем считать нормальные напряжения σ постоянными; тогда нормальная сила dN, действующая на площадку dA, будет равна:
dN = σdA.
Составим уравнения равновесия:
1.    Σ Z = 0;    ∫dN = 0,     или:     ∫σ dA = ∫Еy / ρ dA = Е / ρ ∫y dA = 0.
(ρ для данного сечения, а также модуль упругости Е – величины постоянные, поэтому вынесены за знак интеграла). Поскольку ρ и Е не равны нулю, значит, ∫y dA = 0. Этот интеграл представляет собой статический момент площади сечения относительно оси x, т. е. нейтральной оси бруса (балки). Равенство нулю статического момента инерции означает, что при изгибе нейтральная ось проходит через центр тяжести площади поперечного сечения;
2.    Σ М_и = 0; — m + ∫y dN = 0.
Так как при чистом изгибе изгибающий момент равен внешнему моменту М_и = m, то
М_и = ∫y dN = ∫y dA = ∫y Еy / ρ dA = Е / ρ ∫y² dA,
откуда:
М_и = Е I / ρ,
где: I = ∫y² dA – момент инерции поперечного сечения относительно нейтральной оси; ЕI – жесткость сечения при изгибе.
Так как при чистом изгибе балки постоянного сечения М_и = const, то:
ρ = EI / М_и = const.
Следовательно, изогнутая ось такой балки представляет собой дугу окружности. Выражение радиуса кривизны подставим в формулу для определения нормальных напряжений; тогда:
σ = Еy / ρ = Ey / EI / М_и = М_и y / I.
Максимальное значение нормальные напряжения будут иметь у волокон, наиболее удаленных от нейтральной оси:
σ_max = М_и y_max / I = М_и / I / y_max = М_и / W,
где W = I / y_max – момент сопротивления изгибу (или осевой момент сопротивления).
Момент сопротивления изгибу есть отношение осевого момента инерции поперечного сечения относительно нейтральной оси к расстоянию от этой оси до наиболее удаленного волокна.
Единица момента сопротивления сечения изгибу [W] = м³.
Итак, наибольшие нормальные напряжения при чистом изгибе вычисляются по формуле
σ_max = М_и / W.
Нетрудно заметить, что эта формула по своей структуре аналогична формулам для определения напряжений при растяжении, сжатии, сдвиге и кручении.
***

Касательные напряжения при изгибе
Очевидно, что при поперечном изгибе, вызванном приложением к балке поперечной силы, в сечениях балки должны возникнуть касательные напряжения.
Определением зависимости между внешними нагрузками, геометрическими и физическими параметрами балок и касательными напряжениями, возникающими в них, занимался русский мостостроитель Д. И. Журавский, который в 1855 году предложил следующую формулу:
τ = QS / (I d).
Эта формула называется формулой Журавского и читается так:
касательные напряжения в поперечном сечении балки равны произведению поперечной силы Q на статический момент S относительно центральной оси части сечения, лежащей выше рассматриваемого слоя волокон, деленному на момент инерции I всего сечения относительно нейтральной оси и на ширину b рассматриваемого слоя волокон.
По формуле Журавского можно вывести зависимости для определения касательных напряжений в балках, имеющих разную форму поперечного сечения (прямоугольную, круглую и т. п.).
Например, для балки круглого сечения формула Журавского в результате преобразований выглядит так:
τ_max = 4Q / (3A) = 4τ_сред / 3,
где Q – поперечная сила, вызывающая изгиб, А – площадь сечения балки.
Большинство балок в конструкциях рассчитывается только по нормальным напряжениям, и только три вида балок проверяют по касательным напряжениям:
— деревянные балки, т. к. древесина плохо работает на скалывание;
— узкие балки (например, двутавровые), поскольку максимальные касательные напряжения обратно пропорциональны ширине нейтрального слоя;
— короткие балки, так как при относительно небольшом изгибающем моменте и нормальных напряжениях у таких балок могут возникать значительные поперечные силы и касательные напряжения.
Максимальное касательное напряжение в двутавровой балке определяется по формуле Журавского, при этом геометрические характеристики таких балок берутся из справочных таблиц .
***
Расчеты на прочность при изгибе
Условие на прочность при изгибе заключается в том, что максимальное нормальное напряжение в опасном сечении не должно превышать допускаемое.
Полагая, что гипотеза о не надавливании волокон справедлива не только при чистом, но и при поперечном изгибе, мы можем нормальные напряжения при поперечном изгибе определять по такой же формуле, что и при чистом изгибе, при этом расчетная формула выглядит так:
σ_max = Ми_max / W ≤ [σ]
и читается так: нормальное напряжение в опасном сечении, определенное по формуле σ_max = Ми_max / W ≤ [σ] не должно превышать допускаемое.
Допускаемое нормальное напряжение при изгибе выбирают таким же, как при растяжении и сжатии.
Максимальный изгибающий момент определяют по эпюре изгибающих моментов или расчетом.
Так как момент сопротивления изгибу W в расчетной формуле стоит в знаменателе, то чем больше W, тем меньшие напряжения возникают в сечении бруса.
Ниже приведены моменты сопротивления изгибу для наиболее часто встречающихся сечений:
1. Прямоугольное сечение размером b x h:    W_пр = bh² / 6.
2. Круглое сечение диаметром d:    W_круг = π d³ / 32 ≈ 0,1d³
3. Кольцо размером D x d:    W_кольца = ≈ 0,1 (D⁴ – d⁴) / D; (момент сопротивления кольцевого сечения нельзя определять, как разность моментов сопротивления большого и малого кругов).
***
Материалы раздела «Изгиб»:
Деформации растяжения и сжатия

Главная страница

Дистанционное образование

Специальности

Учебные дисциплины

Олимпиады и тесты

СПИСОК ТЕРМИНОВ «СОПРОТИВЛЕНИЯ МАТЕРИАЛОВ» — КиберПедия
ПРОГРАММА ПО СОПРОМАТУ
1. Введение. Цель и задачи курса. Основные гипотезы о деформируемом теле.
2. Понятие о напряженном и деформированном состоянии. Метод сечений.
3. Растяжение и сжатие.
3.1. Продольная сила. Напряжения в наклонных и поперечных сечениях.
3.2. Закон Гука. Три рода задач при расчете на прочность.
3.3. Статически неопределимые системы.
3.4. Механические свойства металлов при растяжении и сжатии.
4. Геометрические характеристики плоских сечений.
5. Теория напряженного и деформированного состояния. Обобщенный закон Гука.
6. Сдвиг. Расчет болтовых, заклепочных, шпоночных и сварных соединений на сдвиг, срез, смятие.
7. Гипотезы прочности.
8.1.Эпюры крутящих моментов. Касательные напряжения.
8.2. Расчет на прочность и жесткость при кручении.
9. Изгиб.
9.2. Расчет на прочность по нормальным напряжениям.
9.3. Касательные напряжения при изгибе. Формула Журавского.
10. Общие теоремы об упругих системах. Интеграл Мора и его вычисление по способу Верещагина и методом Симпсона — Карнаухова.
11. Сложное сопротивление.
11.1. Косой изгиб.
11.2 Внецентренное растяжение, сжатие стержня большой жесткости.
11.3. Сочетание изгиба с кручением.
11.4. Общий случай действия сил на брус круглого сечения.
12. Статически неопределимые системы. Метод сил.
13. Продольный изгиб прямого стержня. Формула Эйлера. Формула Ясинского.
14. Напряжения переменные во времени. Усталость. Выносливость.
15. Динамическая нагрузка. Удар. Колебание. Расчеты на прочность.

ВВЕДЕНИЕ
Что такое сопротивление материалов?
Любой студент второго и старших курсов высшего технического учебного заведения скажет, что это один из самых трудных предметов. Более того, процесс изучения и, особенно, сдачи экзамена по этому предмету у многих откладывается как одно из ярчайших воспоминаний всей жизни.
«Сдал сопромат – женись» – эту фразу знает любой студент-«технарь». Испокон века слагаются «правдивые» легенды о необычайной сложности и трудности изучения этого курса, хотя при ближайшем рассмотрении оказывается все не так сложно, если… Если хотя бы чуточку приложить усилия в изучении этой дисциплины, один раз понять и не запускать. Однако, «от сессии до сессии студенту живется весело», и, как правило, изучение «Сопротивления материалов» зачастую вызывает определенные трудности. Почему? Да потому, что курс «Сопротивление материалов» является практически первым прикладным инженерным курсом, с которым студент сталкивается в процессе обучения. Масса новых терминов, формул, понятий, способов и приемов описания состояния конструкций, которые до этого момента никогда не встречались, могут сбить с толка любого человека, какая бы «светлая» голова у него не была. Изучение курса «Сопротивление материалов» на первом этапе сродни с изучением иностранного языка. Именно поэтому курс «Сопротивление материалов» является гарантированным источником неудовлетворительных оценок и многочисленных пересдач экзаменов.
По прошествии многих лет бывшие студенты вспоминают экзамен по Сопромату как одно из самых запоминающихся событий их обучения в институте.
Как же возник курс сопротивления материалов? Прежде чем возводить какое-либо сооружение или строить машину, их надо спроектировать. В процессе проектирования необходимо выбрать материал и размеры каждой детали машины или сооружения так, чтобы при испытании и в эксплуатации она не разрушилась и не исказила сою форму. Для этого предварительно следует выявить характер и величины сил, воспринимаемых каждой деталью конструкции, и всесторонне изучить условия эксплуатации каждой детали для того, чтобы правильно выбрать подходящий материал. Зная характер внешней нагрузки и механические свойства материала, характеризующие деформацию и разрушение его под действием внешних сил, можно обратиться к определению размеров деталей машин или сооружений, которые обеспечили бы надежность в эксплуатации. при этом каждая деталь должна быть сконструирована так, чтобы затрачиваемый материал использовался наиболее рационально, т.е. детали должны быть по возможности легкими и дешевыми.
Требования надежности и наибольшей экономии, предъявляемые практикой к конструктору, противоречат друг другу. Первое требование ведет к увеличению расхода материала, второе – к его снижению.
Эти два противоречивых требования обусловили развитие расчетов на прочность деталей сооружений и машин, которые и составляют предмет сопротивления материалов.
Вначале элементарные расчеты на прочность излагались в курсах «Построение сооружений и машин». Они основывались на методах механики с учетом того, что все твердые тела деформируемы. Необходимость таких расчетов дала толчок к развитию механики деформируемого твердого тела. В дальнейшем, в связи с развитием техники, усложнением конструкций и расчетов, расчеты на прочность выделились в самостоятельный предмет «Сопротивление материалов», который изучается почти во всех высших технических учебных заведениях. Оказалось, что нет нужды говорить отдельно о деформации и прочности болтов, валов и т.п., поскольку элементы конструкций обычно можно схематизировать двумя формами стержня и оболочки (частный случай оболочки — пластина). Таким образом, «Сопротивление материалов» – общетехническая дисциплина, в которой на основе методов механики деформируемого твердого тела рассматриваются необходимые инженерам всех специальностей на жесткость и устойчивость элементов конструкций в форме стержней, пластин и оболочек, т.е. сопротивление материалов – введение в механику деформируемого твердого тела, необходимое инженерам.
В настоящее время в связи с увеличением размеров сооружений, созданием новых конструкций машин, летательных аппаратов, кораблей, повышением мощности агрегатов, увеличением скоростей подвижных частей машин, использованием высоких температур и давлений, применением новых материалов ответственность новых расчетов на прочность, а, следовательно, и важность курса «Сопротивление материалов» повышаются.
Каждый день практика ставит новые задачи и тем самым развивает механику деформируемого твердого тела и курс «Сопротивление материалов». Из года в год он насыщается новым содержанием.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
СОПРОТИВЛЕНИЕ МАТЕРИАЛОВ,раздел механики твердого тела, изучающий напряжения и деформации, которые обусловлены силами, действующими на твердые тела – элементы конструкции. Эту дисциплину можно характеризовать и как науку о методах расчета элементов конструкции на прочность, жесткость и устойчивость.
Прочность — свойство элемента конструкции не разрушаться под действием нагрузки.
Жесткость — способность элемента конструкции сопротивляться внешним нагрузкам в отношении деформации. Деформации не должны превышать допустимых величин.
Устойчивость — способность элемента конструкции сохранять под действием нагрузок первоначальную форму равновесия.
Напряжение, создаваемое в твердом теле внешними нагрузками, есть мера (с размерностью силы на единицу площади) интенсивности внутренних сил, действующих со стороны одной, мысленно отсекаемой, части тела на другую, оставшуюся (метод сечений). Внешние нагрузки вызывают деформацию тела, т.е. изменение его размеров и формы. В сопротивлении материалов исследуются соотношения между нагрузками, напряжениями и деформациями, причем исследования ведутся, с одной стороны, путем математического вывода формул, связывающих нагрузки с вызываемыми ими напряжениями и деформациями, а с другой – путем экспериментального определения характеристик материалов, применяемых в строениях и машинах. По найденным формулам с учетом результатов испытания материалов рассчитываются размеры элементов строений и машин, обеспечивающие сопротивление заданным нагрузкам. Сопротивление материалов не относится к точным наукам, так как многие его формулы выводятся на основе предположений о поведении материалов, которые не всегда точно выполняются. Тем не менее, пользуясь ими, грамотный инженер может создавать надежные и экономичные конструкции.
С сопротивлением материалов тесно связана математическая теория упругости, в которой тоже рассматриваются напряжения и деформации. Она позволяет решать те задачи, которые с трудом поддаются решению обычными методами сопротивления материалов. Однако между сопротивлением материалов и теорией упругости нет четкой границы. Хотя почти все задачи о распределении напряжений решены методами математического анализа, при сложных условиях эти решения требуют трудоемких выкладок. И тогда на помощь приходят экспериментальные методы анализа напряжений и созданные на их основе гипотезы (другими словами допущения), применяемые в сопротивлении материалов.
Основные гипотезы сопротивления материалов.Подводя итог данного раздела, перечислим основные гипотезы (принципы) о структуре и свойствах материалов, а также о характере деформаций.
1. Гипотеза о сплошности материала. Предполагается, что материал сплошной.
2. Гипотеза об однородности и изотропности.Предполагается, что материал однороден и изотропен.
3. Гипотеза о совершенной (идеальной) упругости материала. Все тела предполагаются абсолютно упругими. Эта предпосылка справедлива лишь при напряжениях, не превышающих для данного материала определенной. Постоянной величины, называемой пределом упругости σ_у.
4. Гипотеза о малости деформации. Деформации конструкции предполагаются настолько малыми, что можно не учитывать их влияние на взаимное расположение нагрузок и на расстояния от нагрузок до любых точек конструкции. На этом основании уравнения статики составляют для недеформированного тела.
5. Гипотеза о линейной зависимости между деформациями и нагрузками.Предполагается, что для большинства материалов справедлив закон Гука, устанавливающий прямопропорциональную зависимость между деформациями и нагрузками. Закон Гука справедлив лишь при напряжениях, не превышающих некоторого значения (предела пропорциональности σ_пр).
6. Принцип независимости действия и сложения сил (принцип суперпозиции).Результат воздействия на конструкцию системы нагрузок равен сумме результатов воздействия каждой нагрузки в отдельности. Этот принцип применим в случаях, когда могут быть использованы 4 и 5 гипотезы. Это же справедливо и в отношении деформаций.
7. Гипотеза плоских сечений (гипотеза Бернулли). Предполагается, что мысленно проведенные плоские сечения, перпендикулярные к оси стержня, в процессе его деформирования остаются плоскими и перпендикулярными к оси.

НАПРЯЖЕНИЕ И ДЕФОРМАЦИЯ

Виды напряжений.Самое важное понятие в сопротивлении материалов – это понятие напряжения как силы, действующей на малую площадку и отнесенной к площади этой площадки. Напряжения бывают трех видов: растяжения, сжатия и сдвига.
Если на металлическом стержне подвешен груз, как показано на рис. 1,а, то такой стержень называется растянутым или работающим на растяжение. Напряжение σ, создаваемое силой P в растянутом стержне с площадью поперечного сечения, равной A, дается выражением:
σ = P/A.
Если вес груза равен 50 000 Н, то растягивающая сила тоже равна 50000 Н. Далее, если ширина стержня равна 0,05 м, а толщина – 0,02 м, так что площадь поперечного сечения составляет 0,001 м², то растягивающее напряжение равно:
σ = 50 000/0,001 = 50 000 000 Н/м² = 50 МПа.
Растянутый стержень длиннее, чем до приложения растягивающих сил.

Рис. 1. РАСТЯНУТЫЙ (а) И СЖАТЫЙ (б) СТЕРЖНИ

Рассмотрим короткий цилиндр (рис. 1,б), на верхний торец которого положен груз. При этом во всех поперечных сечениях цилиндра действуют напряжения сжатия. Если напряжение равномерно распределено по всему сечению, то справедлива формула:
σ = P/A.
Сжатый цилиндр короче, чем в отсутствие деформаций.
Напряжение сдвига возникает, например, в болте (рис. 2,а), на котором верхним концом держится растянутый стержень AB с грузом 50 000 Н (рис. 1,а). Болт удерживает стержень, действуя с силой 50 000 Н, направленной вверх, на ту часть стержня, которая расположена непосредственно над отверстием в стержне, а стержень в свою очередь давит на среднюю часть болта с силой 50 000 Н. Силы, действующие на болт, приложены так, как показано на рис. 2,б. Если бы болт был сделан из материала с низким пределом прочности на сдвиг, например из свинца, то он был бы срезан по двум вертикальным плоскостям (рис. 2,в). Если же болт стальной и достаточно большого диаметра, то он не срежется, но в двух его вертикальных поперечных сечениях будут существовать напряжения сдвига. Если напряжения сдвига равномерно распределены, то они даются формулой:
τ_сд = P/A_сд.
Полная сила сдвига, действующая в каждом из поперечных сечений, равна 25 000 Н, и если диаметр болта равен 0,02 м (площадь поперечного сечения равна приблизительно 0,0003 м²), то напряжение сдвига τ_сд будет составлять 25 000 Н/0,0003 м², т.е. немногим более 80 МПа.

Рис. 2. НАПРЯЖЕНИЯ СДВИГА В БОЛТЕ

Напряжения растяжения и сжатия направлены по нормали (т.е. вдоль перпендикуляра) к площадке, в которой они действуют, а напряжение сдвига – параллельно площадке. Поэтому напряжения растяжения и сжатия называются нормальными, а напряжения сдвига – касательными.

Деформация.Деформацией называется изменение размера тела под действием приложенных к нему нагрузок. Деформация, отнесенная к первоначальному (до деформирования) размеру, называется относительной. Если изменение каждого малого элемента длины тела одинаково, то относительная деформация называется равномерной. Относительную деформацию часто обозначают символом e, а абсолютную (полную) – символом D. Если относительная деформация постоянна по всей длине L, то:
e = D/L.
Например, если длина стального стержня до приложения растягивающей нагрузки равна 2,00 м, а после нагружения – 2,0015 м, то полная деформация D равна 0,0015 м, а относительная – e = 0,0015/2,00 = 0,00075 (м/м).
Почти для всех материалов, применяемых в строениях и машинах, относительная деформация пропорциональна напряжению, пока оно не превысит т.н. предела пропорциональности. Это очень важное соотношение называется законом Гука. Оно было экспериментально установлено и сформулировано в 1678 году английским изобретателем и часовых дел мастером Р.Гуком. Данное соотношение между напряжением и деформацией для любого материала выражается формулой
σ = Ee,
где E – постоянный множитель, характеризующий материал. Этот множитель называют модулем Юнга по имени Т.Юнга, который ввел его в 1802 году, или же модулем упругости. Из обычных конструкционных материалов наибольший модуль упругости у стали; он равен примерно 200000 МПа. В стальном стержне относительная деформация, равная 0,00075, из приводившегося ранее примера вызывается напряжением σ = Ee = 200 000´0,00075 = 150 МПа, что меньше предела пропорциональности конструкционной стали. Если бы стержень был из алюминия с модулем упругости около 70 000 МПа, то, чтобы вызвать ту же самую деформацию 0,00075, достаточно было бы напряжения немногим более 50 МПа. Из сказанного ясно, что упругие деформации в строениях и машинах очень малы. Даже при сравнительно большом напряжении 150 МПа из приведенного выше примера относительная деформация стального стержня не превышает одной тысячной. Столь большая жесткость стали – ее ценное качество.
Чтобы наглядно представить деформацию сдвига, рассмотрим, например, прямоугольную призму ABCD (рис. 3). Ее нижний конец жестко заделан в твердое основание. Если на верхнюю часть призмы действует горизонтальная внешняя сила F, она вызывает деформацию сдвига, показанную штриховыми линиями. Смещение D есть полная деформация на длине (высоте) L. Относительная деформация сдвига g равна D/L. Для деформации сдвига тоже выполняется закон Гука при условии, что напряжение не превышает предела пропорциональности для сдвига. Следовательно, τ_s = G_sg, где G_s – модуль сдвига. Для любого материала величина G_s меньше E. Для стали она составляет около 2/5 E, т.е. приблизительно 80 000 МПа. Важный случай деформации сдвига – деформация в валах, на которые действуют внешние скручивающие моменты.

Рис. 3. ДЕФОРМАЦИЯ СДВИГА определяется как смещение Δ, отнесенное к исходной высоте L.

Выше речь шла об упругих деформациях, которые вызываются напряжениями, не превышающими предела пропорциональности. Если же напряжение выходит за предел пропорциональности, то деформация начинает расти быстрее, чем напряжение. Закон Гука перестает быть справедливым. В случае конструкционной стали в области, лежащей чуть выше предела пропорциональности, небольшое увеличение напряжения приводит к увеличению деформации во много раз по сравнению с деформацией, соответствующей пределу пропорциональности. Напряжение, при котором начинается столь быстрый рост деформации, называется пределом текучести. Материал, в котором разрушению предшествует большая неупругая деформация, называется пластичным.
Допускаемые напряжения

Допускаемое (допустимое) напряжение – это значение напряжения, которое считается предельно приемлемым при вычислении размеров поперечного сечения элемента, рассчитываемого на заданную нагрузку. Можно говорить о допускаемых напряжениях растяжения, сжатия и сдвига. Допускаемые напряжения либо предписываются компетентной инстанцией (скажем, отделом мостов управления железной дороги), либо выбираются конструктором, хорошо знающим свойства материала и условия его применения. Допускаемым напряжением ограничивается максимальное рабочее напряжение конструкции.
При проектировании конструкций ставится цель создать конструкцию, которая, будучи надежной, в то же время была бы предельно легкой и экономной. Надежность обеспечивается тем, что каждому элементу придают такие размеры, при которых максимальное рабочее напряжение в нем будет в определенной степени меньше напряжения, вызывающего потерю прочности этим элементом. Потеря прочности не обязательно означает разрушение. Машина или строительная конструкция считается отказавшей, когда она не может удовлетворительно выполнять свою функцию. Деталь из пластичного материала, как правило, теряет прочность, когда напряжение в ней достигает предела текучести, так как при этом из-за слишком большой деформации детали машина или конструкция перестает соответствовать своему назначению. Если же деталь выполнена из хрупкого материала, то она почти не деформируется, и потеря ею прочности совпадает с ее разрушением.
Запас прочности.Разность напряжения, при котором материал теряет прочность, и допускаемого напряжения есть тот «запас прочности», который необходимо предусматривать, учитывая возможность случайной перегрузки, неточностей расчета, связанных с упрощающими предположениями и неопределенными условиями, наличия не обнаруженных (или не обнаружимых) дефектов материала и последующего снижения прочности из-за коррозии металла, гниения дерева и пр.
Коэффициент запаса.Коэффициент запаса прочности какого-либо элемента конструкции равен отношению предельной нагрузки, вызывающей потерю прочности элемента, к нагрузке, создающей допускаемое напряжение. При этом под потерей прочности понимается не только разрушение элемента, но и появление в нем остаточных деформаций. Поэтому для элемента конструкции, выполненного из пластичного материала, предельным напряжением является предел текучести. В большинстве случаев рабочие напряжения в элементах конструкции пропорциональны нагрузкам, а поэтому коэффициент запаса определяется как отношение предела прочности к допускаемому напряжению (коэффициент запаса по пределу прочности). Так, если предел прочности конструкционной стали равен 540 МПа, а допускаемое напряжение – 180 МПа, то коэффициент запаса равен 3.

БАЛКИ

Балка – это длинный стержень с опорами и нагрузками, работающий в основном на изгиб. Поперечное сечение балки обычно одинаково по всей ее длине. Силы, с которыми опоры действуют на балку, называются реакциями опор. Наиболее распространены два вида балок: консольная (рис. 5,а) и балка с двумя опорами, называемая простой (рис. 5,б). Под действием нагрузок балка прогибается. При этом «волокна» на ее верхней стороне сокращаются, а на нижней – удлиняются. Очевидно, что где-то между верхней и нижней сторонами балки имеется тонкий слой, длина которого не изменяется. Он называется нейтральным слоем. Изменение длины волокна, расположенного между верхней (или нижней) стороной балки и ее нейтральным слоем, пропорционально расстоянию до нейтрального слоя. Если справедлив закон Гука, то напряжения тоже пропорциональны этому расстоянию.

Рис. 5. ДВА ТИПА БАЛОК: а – консольная, б – простая. P, P₁и P₂ – сосредоточенные нагрузки; R₁ и R₂ – реакции опор; L – длина.
σ = Mc/I,
где σ – максимальное напряжение в рассматриваемом поперечном сечении, c – расстояние от нейтрального слоя до наиболее напряженного волокна, M – изгибающий момент, равный сумме моментов всех сил, действующих по одну сторону от этого сечения, а I – момент инерции поперечного сечения (определенная функция формы и размеров последнего). Характер изменения нормальных напряжений в поперечном сечении балки показан на рис. 6.
Рис. 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НОРМАЛЬНЫХ НАПРЯЖЕНИЙ в поперечном сечении балки. P – нагрузка, R – реакция, W – вес (распределенная нагрузка).

В поперечных сечениях балок действуют также касательные напряжения. Их вызывает равнодействующая всех вертикальных сил, приложенных по одну сторону поперечного сечения горизонтальной балки. Сумма всех внешних сил и реакций, действующих на одну из двух частей балки, называется сдвигом в сечении балки и обычно обозначается через V. Касательные напряжения неравномерно распределены по сечению: они равны нулю на верхнем и нижнем краях сечения и почти всегда максимальны в нейтральном слое.
Прогиб балки.Часто требуется рассчитать прогиб балки, вызванный действием нагрузки, т.е. вертикальное смещение точки, лежащей в нейтральном слое. Это очень важная задача, поскольку прогиб и кривизну балки нужно знать при решении задач, относящихся к широкому кругу т.н. статически неопределимых систем.
Еще в 1757 году Л.Эйлер вывел формулу для кривизны изогнутой балки. В этой формуле кривизна балки выражается через переменный изгибающий момент. Чтобы найти ординату упругой кривой (прогиб), необходимо брать двойной интеграл. В 1868 году О.Мор (Германия) предложил метод, основанный на эпюрах изгибающих моментов. Этот графоаналитический метод имеет огромное преимущество перед прежними методами, так как позволяет свести все математические вычисления к сравнительно простым арифметическим выкладкам. Он дает возможность вычислять прогиб и наклон в любой точке балки при любой нагрузке.
Статически неопределимые балки.Многие балки, используемые в строениях и машинах, имеют более двух опор или только две опоры, но с заделкой одного из концов, исключающей возможность поворота. Такие балки называются статически неопределимыми, поскольку уравнений статики недостаточно для определения реакций в опорах и моментов в заделке. Чаще всего рассматриваются подобные балки трех типов: с одним заделанным (защемленным) концом и одной опорой, с заделанными обоими концами и неразрезные балки, имеющие более двух опор (рис. 7).
Рис. 7. СТАТИЧЕСКИ НЕОПРЕДЕЛИМЫЕ БАЛКИ: а – с одним заделанным концом; б – с двумя заделанными концами; в – неразрезная трехпролетная. P, P₁, P₂ – сосредоточенные нагрузки; R – реакция; L₁, L₂, L₃ – длины; W, W₁, W₂, W₃ – веса (распределенные нагрузки).

Первое решение задачи о неразрезных балках было опубликовано французским инженером Б.Клапейроном в 1857 году. Он доказал т.н. теорему о трех моментах. Уравнение трех моментов представляет собой соотношение между изгибающими моментами в трех последовательных опорах одной неразрезной балки. Например, в случае неразрезной балки с равномерной нагрузкой на каждом пролете это уравнение имеет вид
M_AL₁ + 2M_B (L₁ + L₂) + M_CL₂ = – (W₁L₁³)/4 – (W₂L₂³)/4,
где — M_A, M_B и M_C – изгибающие моменты в трех опорах, L₁ и L₂ – длины левого и правого пролетов, W₁ – нагрузка на левый пролет, а W₂ – нагрузка на правый пролет.
Нужно написать такое уравнение для каждой пары смежных пролетов, а затем решить полученную систему уравнений. Если число пролетов равно n, то число уравнений будет равно n – 1.
В 1930 году Х.Кросс опубликовал свой метод расчета широкого круга статически неопределимых рам и неразрезных балок. Его «метод распределения моментов» позволяет обходиться без решения систем уравнений, сводя все вычисления к сложению и вычитанию чисел.

НАПРЯЖЕНИЕ ПРИ КРУЧЕНИИ

Если к концам вала приложены равные, но противоположно направленные внешние скручивающие моменты, то во всех его поперечных сечениях существуют только касательные напряжения, т.е. напряженное состояние в точках скручиваемого стержня представляет собой чистый сдвиг. В круговом поперечном сечении вала деформации сдвига и касательные напряжения равны нулю в центре и максимальны на краю; в промежуточных точках они пропорциональны расстоянию от центра тяжести сечения. Обычная формула для максимального касательного напряжения при кручении такова:
τКРКккккКкКккк_кр= Tr/J_P,
где T (М_кр) – скручивающий момент на одном конце, r – радиус вала и J_P – полярный момент сечения. Для круга J = pr⁴/2.
Эта формула применима только в случае кругового поперечного сечения. Формулы для валов с поперечным сечением другой формы выводятся путем решения соответствующих задач методами математической теории упругости с привлечением в некоторых случаях методов экспериментального анализа.

СЛОЖНОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ

Нередко приходится рассчитывать балки, на которые в дополнение к поперечным нагрузкам действуют продольные силы растяжения или сжатия, приложенные к концам. В таких случаях напряжение в любой точке поперечного сечения равно алгебраической сумме нормального напряжения, создаваемого продольной нагрузкой, и изгибного напряжения, создаваемого поперечными нагрузками. Общая формула для напряжения в случае совместного действия изгиба и растяжения-сжатия такова: σ = ± (P/A) ± (Mc/I), где знак «плюс» относится к растягивающему напряжению.

Колонны

Каркасы зданий и фермы мостов состоят в основном из растянутых стержней, балок и колонн. Колонны – это длинные сжатые стержни, примером которых в каркасах зданий могут служить вертикальные стержни, несущие межэтажные перекрытия.
Если длина сжатого стержня более чем в 10–15 раз превышает его толщину, то под действием критических нагрузок, приложенных к его концам, он, потеряв устойчивость, изогнется, даже если нагрузки номинально приложены по его оси (продольный изгиб). Вследствие такого изгиба нагрузка оказывается внецентренной. Если эксцентриситет в среднем поперечном сечении колонны равен D, то максимальное сжимающее напряжение в колонне будет равно:
σ = (P/A) + (PDc/I).
Отсюда видно, что допускаемая нагрузка для колонны должна быть меньше, чем для короткого сжатого стержня.
Формулу для устойчивости гибких колонн вывел в 1757 году Л.Эйлер. Максимальная нагрузка P_кр(критическая сила), которую может нести гибкая колонна высотой L, равна
P_кр=π ²EI_min/(νL)²,
где ν – постоянный множитель, зависящий от конструкции основания (способа закрепления концов колонны), I_min – наименьший осевой момент инерции поперечного сечения.
Кроме критической силы, можно определить критическое напряжение:
σ_кр= π²^{Еi_min²/(νL)² = π²^Е/λ²,}
где i_min – минимальный радиус инерции поперечного сечения.
Отношение νL/i_minназывается гибкостью λ (при продольном изгибе). Как нетрудно видеть, допускаемая нагрузка быстро убывает с увеличением гибкости колонны. В случае колонн с малой гибкостью формула Эйлера непригодна, и конструкторы вынуждены пользоваться эмпирическими формулами (например, формулой Ясинского).
В строениях часто встречаются внецентренно нагруженные колонны. В результате точного теоретического анализа таких колонн были получены «формулы секанса». Но расчеты по этим формулам весьма трудоемки, а потому часто приходится прибегать к эмпирическим методам, дающим хорошие результаты.

БОЛЕЕ СЛОЖНЫЕ ЗАДАЧИ

В задачах, о которых говорилось выше, рассматривались напряжения либо равномерно распределенные, либо линейно меняющиеся с удалением от нейтральной оси, где напряжение равно нулю. Однако во многих случаях закон изменения напряжения более сложен.
В качестве примера задач с нелинейным распределением напряжений можно привести искривленные балки, толстостенные сосуды, работающие под высоким внутренним или наружным давлением, валы некругового поперечного сечения и нагруженные тела с резкими изменениями поперечного сечения (канавками, буртиками и т.д.). Для таких задач рассчитываются коэффициенты концентрации напряжений.
Кроме того, выше речь шла только о статических нагрузках, постепенно прилагаемых и снимаемых. Переменные же и периодически меняющиеся нагрузки, многократно повторенные, могут приводить к потере прочности, даже если они не превышают статического предела прочности рассматриваемого материала. Такие отказы называются усталостными, а проблема их предотвращения приобрела важное значение в наш век машин и механизмов, работающих на необычайно высоких скоростях.

Рис. 1

Внутренние силы упругости определяют взаимодействие между частицами тела, расположенными по разные стороны от мысленно проведенного сечения. В разных сечениях тела возникают разные внутренние силы упругости, но по принципу действия и противодействия они всегда взаимны. Правая отсеченная часть тела действует на левую точно так же, как и левая на правую, а это означает, что равнодействующая внутренних сил может определяться из условий равновесия как левой отсеченной части тела, так и правой.
Из курса теоретической механики известно, что любую произвольную систему сил можно привести к центру тяжести сечения. В результате внутренние силы упругости, действующие в рассматриваемом сечении, приводятся к главному вектору R и главному моменту M. Выберем прямоугольную систему координат OXYZ так, что ось Z будет направлена по нормали к поперечному сечению, а оси Xи Y лежат в плоскости сечения. Проектируя главный вектор R на каждую из осей, а главный момент M на каждую из координатных плоскостей, получим шесть величин — 3 силы и 3 момента, — которые называются внутренними силовыми факторами (рис.2).

Рис. 2

Полученные таким образом 6 внутренних силовых факторов (ВСФ) имеют строго определенные названия:
N_z— продольная (нормальная) сила;
Q_x, Q_y — поперечная (перерезывающая) сила;
M_x, M_y — изгибающий момент;
M_z — крутящий момент.
Иногда обозначение M_z заменяют на M_крили M_к, более точно отвечающие физическому смыслу этой величины.
График, показывающий как меняется внутренний силовой фактор по длине рассматриваемого тела, называется эпюрой.
Правильность построения эпюры обеспечивается, в первую очередь, надлежащим выбором характерных сечений, то есть тех сечений, в которых величина внутреннего силового фактора обязательно должна быть определена.
К характерным сечениям относятся:
1) сечения, расположенные бесконечно близко по обе стороны от точек приложения сосредоточенных сил и моментов;
2) сечения, расположенные в начале и в конце каждого участка с распределенной нагрузкой;
3) сечения, расположенные бесконечно близко к опорам, а также на свободных концах.

Виды сопротивлений
В зависимости от характера внешней нагрузки и от особенностей нагружаемого тела, в поперечных сечениях могут возникать не все шесть внутренних силовых факторов, а какой-либо один или некоторая их комбинация. В соответствии с этим различают следующие виды сопротивлений.
Растяжение (или сжатие) — это вид сопротивления, при котором во всех поперечных сечениях возникает только продольная сила N_z.
Кручение — это вид сопротивления, при котором во всех поперечных сечениях возникает только крутящий момент M_кр.
Чистый изгиб — это вид сопротивления, при котором во всех поперечных сечениях возникает только изгибающий момент M_x(или M_y). Чаще всего изгибающий момент M_x сопровождается наличием поперечной силы Q_y(или момент M_yсопровождается наличием поперечной силы Q_x). В этом случае имеет место поперечный изгиб.
Возможны случаи, когда в поперечных сечениях возникают два и более внутренних силовых фактора одновременно (исключая их комбинации, рассмотренные выше), тогда говорят о сложном сопротивлении..
Все перечисленные виды сопротивлений будут подробно рассмотрены в дальнейших разделах курса.

Виды опорных закреплений
С технической точки зрения опорные закрепления конструкций весьма разнообразны. При формировании расчетной схемы все многообразие существующих опорных устройств схематизируется в виде ряда основных типов опор, из которых наиболее часто встречаются: шарнирно-подвижная опора (возможные обозначения для нее представлены на рис.3,а), шарнирно-неподвижная опора (рис.3,б) и жесткое защемление, или заделка (рис.3,в).

Напряжение это сила приложенная
На чтение 11 мин. Опубликовано 12.12.2019
изучаем сопротивление материалов
Напряжения
, то есть, напряжение — это внутреннее усилие, приходящееся на единицу площади. По своей природе напряжение — это поверхностная нагрузка, возникающая на внутренних поверхностях соприкасания частей тела. Напряжение, так же как и интенсивность внешней поверхностной нагрузки, выражается в единицах силы, отнесенных к единице площади:Па=Н/м 2 (МПа = 10 6 Н/м 2 , кгс/см 2 =98 066 Па ≈ 10 5 Па, тс/м 2 и т. д.).
Рассечем тело произвольным сечением Выделим небольшую площадку ∆A. Внутреннее усилие, действующее на нее, обозначим [math]∆vec[/math]. Полное среднее напряжение на этой площадке [math]vec <р>= ∆vec/∆A [/math]. Найдем предел этого отношения при [math]∆A o 0[/math] . Это и будет полным напряжение на данной площадке (точке) тела.
Полное напряжение [math]vec p[/math], как и равнодействующая внутренних сил, приложенных на элементарной площадке, является векторной величиной и может быть разложено на две составляющие: перпендикулярное к рассматриваемой площадке – нормальное напряжение σ_n и касательное к площадке – касательное напряжение [math] au_n[/math]. Здесь n – нормаль к выделенной площадке 1 .
Касательное напряжение, в свою очередь, может быть разложено на две составляющие, параллельные координатным осям x, y, связанным с поперечным сечением – [math] au_, au_[/math]. В названии касательного напряжения первый индекс указывает нормаль к площадке,второй индекс — направление касательного напряжения.
Отметим, что в дальнейшем будем иметь дело главным образом не с полным напряжением [math]vec p [/math], а с его составляющими [math]σ_x, au _, au _ [/math] . В общем случае на площадке могут возникать два вида напряжений: нормальное σ и касательное τ.
Тензор напряжений
Компоненты напряжений по трем перпендикулярным граням элемента образуют систему напряжений, описываемую специальной матрицей – тензором напряжений
$$ T _sigma = left[matrix <
sigma _x & au _ & au _ \
au _ & sigma _y & au _ \ au _ & au _ & sigma _z
>
ight]$$
Здесь первый столбец представляет компоненты напряжений на площадках,
нормальных к оси x, второй и третий – к оси y и z соответственно.
При повороте осей координат, совпадающих с нормалями к граням выделенного
элемента, компоненты напряжений изменяются. Вращая выделенный элемент вокруг осей координат, можно найти такое положение элемента, при котором все касательные напряжения на гранях элемента равны нулю.
В каждой точке можно провести три взаимно-перпендикулярных главных площадки.
При повороте осей координат изменяются компоненты напряжений, но не меняется напряженно-деформированное состояние тела (НДС).
Связь внутренних усилий и напряжений
Внутренние усилия есть результат приведения к центру поперечного сечения внутренних сил, приложенных к элементарным площадкам. Напряжения – мера, характеризующая распределение внутренних сил по сечению.
Предположим, что нам известно напряжение в каждой элементарной площадке. Тогда можно записать:
Продольное усилие на площадке dA: dN = σ_zdA
Поперечная сила вдоль оси х: dQ _x = [math] au [/math] dA
Поперечная сила вдоль оси y: dQ _y = [math] au [/math] dA
Элементарные моменты вокруг осей x,y,z: $$egindM _x = σ _z dA cdot y \ dM _y = σ _z dA cdot x \ dM _z = dM _k = au _ dA cdot x — au _ dA cdot y end$$
Выполнив интегрирование по площади поперечного сечения получим:
То есть, каждое внутренне усилие есть суммарный результат действия напряжений по всему поперечному сечению тела.
1 Проекция вектора полного напряжения на нормаль к данной площадке называется нормальным напряжением и обозначается через σ_n.
Напряжение – мера распределения внутренних сил по сечению.
, где— внутренняя сила, выявленная на площадке.
Полное напряжение .
Нормальное напряжение – проекция вектора полного напряжения на нормаль обозначается через σ. , где Е – модуль упругости I рода, ε – линейная деформация. Нормальное напряжения вызывается только изменением длин волокон, направлением их действий, а угол поперечных и продольных волокон не искажается.
Касательное напряжение – составляющие напряжения в плоскости сечения. , где(для изотропного материала) – модуль сдвига (модуль упругости II рода), μ – коэффициент Пуассона (=0,3), γ – угол сдвига.
7. Закон Гука для одноосного напряжённого состояния в точке и закон Гука для чистого сдвига. Модули упругости первого и второго рода, их физический смысл, математический смысл и графическая интерпретация. Коэффициент Пуассона.
— закон Гука для одноосного напряжённого состояния в точке.
Е – коэффициент пропорциональности (модуль упругости I рода). Модуль упругости является физической константой материала и определяется экспериментально. Величина Е измеряется в тех же единицах, что и σ, т.е. в кГ/см 2 .
— закон Гука для сдвига.
G– модуль сдвига (модуль упругости II рода). Размерность модуляGтакая же, как и у модуля Е, т.е. кГ/см 2 ..
μ – коэффициент Пуассона (коэффициент пропорциональности). . Безразмерная величина, характеризующая свойства материала и определяющаяся экспериментально и лежит в интервале от 0,25 до 0,35 и не могут превышают 0,5 (для изотропного материала).
8. Центральное растяжение (сжатие) прямого бруса. Определение внутренних продольных сил методом сечений. Правило знаков для внутренних продольных сил. Привести примеры расчёта внутренних продольных сил.
Брус испытывает состояние центрального растяжения (сжатия) в том случае, если в его поперечных сечениях возникают центральные продольные силы N_z(т.е. внутренняя сила, линия действия которой направлена по осиz), а остальные 5 силовых факторов равны нулю (Q_x=Q_y=M_x=M_y=M_z=0).
Правило знаков для N_z: истинная растягивающая сила – «+», истинная сжимающая сила – «-».
9. Центральное растяжение (сжатие) прямого бруса. Постановка и решение задачи об определении напряжений в поперечных сечениях бруса. Три стороны задачи.
Центральное напряжение (сж.) прямого бруса см. в вопросе 8.
Постановка: Прямой брус из однородного материала, растянутый (сжатый) центральными продольными силами N. Определить напряжение, возникающее в поперечных сечениях бруса, деформации и перемещения поперечных сечений бруса в зависимости от координатzэтих сечений.
10. Центральное растяжение (сжатие) прямого бруса. Определение деформаций и перемещений. Жёсткость бруса при растяжении (сжатии). Привести примеры соответствующих расчётов.
Центральное напряжение (сж.) прямого бруса см. в вопросе 8.
.
При центральном растяжении (сж.) бруса в поперечном направлении в сечении возникает только нормальное напряжение σ_z, постоянное во всех точках поперечного сечения и равноеN_z/F., гдеEF– жёсткость бруса при растяжении (сжатии). Чем больше жёсткость бруса, тем меньше деформируется бус при одной и той же силе. 1/(EF) – податливость бруса при растяжении (сжатии).
11. Центральное растяжение (сжатие) прямого бруса. Статически неопределимые системы. Раскрытие статической неопределимости. Влияние температурного и монтажного факторов. Привести примеры соответствующих расчётов.
Центральное напряжение (сж.) прямого бруса см. в вопросе 8.
Если число линейно-независимых уравнений статики меньше числа неизвестных, входящих в систему этих уравнений, то задача по определению этих неизвестных становится статически неопределимой. (На сколько удлинится одна часть, на столько сожмётся вторая).
Нормальные условия — 20º С. .f(σ,ε,tº,t)=0 – функциональная зависимость между 4 параметрами.
12. Опытное изучение механических свойств материалов при растяжении (сжатии). Принцип Сен-Венана. Диаграмма растяжения образца. Разгрузка и повторное нагружение. Наклёп. Основные механические, прочностные и деформационные характеристики материала.
Механические свойства материалов вычисляют с помощью испытательных машин, которые бывают рычажными и гидравлическими. В рычажной машине усилие создаётся при помощи груза, действующего на образец через систему рычагов, а в гидравлической – с помощью гидравлического давления.
Принцип Сен-Венана: Характер распределения напряжения в поперечных сечениях достаточно удалённых (практически на расстояния, равные характерному поперечному размеру стержня) от места приложения нагрузок, продольных сил не зависит от способа приложения этих сил, если они имеют один и тот же статический эквивалент. Однако в зоне приложения нагрузок закон распределения напряжения может заметно отличаться от закона распределения в достаточно удалённых сечениях.
Если испытуемый образец, не доводя до разрушения, разгрузить, то в процессе разгрузки зависимость между силой Р и удлинением Δlобразец получит остаточное удлинение.
Если образец был нагружен на участке, на котором соблюдается закон Гука, а затем разгружен, то удлинение будет чисто упругим. При повторном нагружении пропадёт промежуточная разгрузка.
Наклёп (нагартовка) – явление повышения упругих свойств материала в результате предварительного пластического деформирования.
Предел пропорциональности – наибольшее напряжение, до которого материал следует закону Гука.
Предел упругости – наибольшее напряжение, до которого материал не получает остаточных деформаций.
Предел текучести – напряжение, при котором происходит рост деформации без заметного увеличения нагрузки.
Предел прочности – максимальное напряжение, которое может выдержать образец, не разрушаясь.
13. Физический и условный пределы текучести материалов при испытании образцов на растяжение, предел прочности. Допускаемые напряжения при расчёте на прочность центрально растянутого (сжатого) бруса. Нормативный и фактический коэффициенты запаса прочности. Привести числовые примеры.
В тех случаях, когда на диаграмме отсутствует явно выраженная площадка текучести, за предел текучести принимается условно величина напряжения, при котором остаточная деформация ε_ост=0,002 или 0,2%. В некоторых случаях устанавливается предел ε_ост=0,5%.
max|σ_z|=[σ].,n>1(!) – нормативный коэффициент запаса прочности.
— фактический коэффициент запаса прочности.n>1(!).
14. Центральное растяжение (сжатие) прямого бруса. Расчёты на прочность и жёсткость. Условие прочности. Условие жёсткости. Три типа задач при расчёте на прочность.
Центральное напряжение (сж.) прямого бруса см. в вопросе 8.
15.Обобщённый закон Гука для трёхосного напряжённого состояния в точке. Относительная объёмная деформация. Коэффициент Пуассона и его предельные значения для однородного изотропного материала.
,,. Сложив эти уравнения, получим выражение объёмной деформации:. Это выражение позволяет определить предельное значение коэффициента Пуассона для любого изотропного материала. Рассмотрим случай, когда σ_x=σ_y=σ_z=р. В этом случае:. При положительном р величина θ должна быть также положительной, при отрицательном р изменение объёма будет отрицательным. Это возможно только в том случае, когда μ≤1/2. Следовательно, значение коэффициента Пуассона для изотропного материала не может превышать 0,5.
16. Соотношение между тремя упругими постоянными для изотропного материала (без вывода формулы).
,,.
17. Исследование напряжённо-деформированного состояния в точках центрально-растянутого (сжатого) прямого бруса. Закон парности касательных напряжений.
,.
— закон парности касательных напряжений.
18. Центральное растяжение (сжатие) бруса из линейно-упругого материала. Потенциальная энергия упругой деформации бруса и её связь с работой внешних продольных сил, приложенных к брусу.
А=U+K. (В результате работы накапливается потенциальная энергия деформированного телаU, кроме того, работа идёт на совершение скорости массе тела, т.е. преобразуется в кинетическую энергию).
Если центральное растяжение (сжатие) бруса из линейно-упругого материала производится очень медленно, то скорость перемещения центра масс тела будет весьма малой. Такой процесс нагружения называется статическим. Тело в любой момент находится в состоянии равновесия. В этом случае А=U, и работа внешних сил целиком преобразуется в потенциальную энергию деформации.,,.
Для улучшения этой статьи желательно ? :
Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое «Механическое напряжение» в других словарях:
механическое напряжение — деформация напряженное состояние воздействие — [Л.Г.Суменко. Англо русский словарь по информационным технологиям. М.: ГП ЦНИИС, 2003.] Тематики информационные технологии в целом Синонимы деформациянапряженное состояниевоздействие EN… … Справочник технического переводчика
механическое напряжение — Stress (Mechanical) Механическое напряжение Мера внутренних сил, возникающих в деформируемом теле под влиянием внешних воздействий. Механическое напряжение в точке тела измеряется отношением упругой силы, возникающей в теле при деформации, к … Толковый англо-русский словарь по нанотехнологии. — М.
механическое напряжение — įtempis statusas T sritis Standartizacija ir metrologija apibrėžtis Dydis, susijęs su v >Penkiakalbis aiškinamasis metrologijos terminų žodynas
механическое напряжение — įtempis statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. stress vok. Beanspruchung, f; Spannung, f rus. механическое напряжение, n; напряжение, n pranc. contrainte, f; contrainte mécanique, f … Fizikos terminų žodynas
механическое напряжение — įtempis statusas T sritis Energetika apibrėžtis V >Aiškinamasis šiluminės ir branduolinės technikos terminų žodynas
механическое напряжение — mechaninis įtempis statusas T sritis chemija apibrėžtis V >Chemijos terminų aiškinamasis žodynas
механическое напряжение — mechaninis įtempis statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. mechanical stress vok. mechanische Biegespannung, f rus. механическое напряжение, n pranc. contrainte mécanique, f … Fizikos terminų žodynas
механическое напряжение, приводящее к отказу (оборудования) — — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN stress to failureSTOF … Справочник технического переводчика
Касательное механическое напряжение — Механика сплошных сред Сплошная среда Классическая механика Закон сохранения массы · Закон сохранения импульса … Википедия
Нормальное механическое напряжение — Механика сплошных сред Сплошная среда Классическая механика Закон сохранения массы · Закон сохранения импульса … Википедия
Пепелац из ховерборда. Делаем трайк для инвалида / Хабр
Судари и сударыни, это моя первая публикация здесь, поэтому позвольте для начала представиться: Зебра, Пыльная Зебра. Скажете — ну вот, еще один псих — не мог получше ник выдумать. Так уж получилось, тот ник, который я использую в других местах, здесь оказался занят, а регистрироваться как-то было надо. Из школьных лет память вдруг вынесла название одного рассказика — ну да ладно, пусть оно и будет.

Вообще я счастливчик. Всегда был здоровым человеком, и даже простуда редко брала. А тут несколько лет назад заболел — кто бы еще понял, что это было. Голова — предмет темный и исследованию не подлежит. И я даже не кинул ласты и даже не переквалифицировался в овощ. Подумаешь — слегка окосел — это не проблема, одел повязку на один глаз, и все нормально, даже романтично — на пирата похож.
То, что внизу ничего не видно — тоже к лучшему, нечего там смотреть, смотри вперед. Ходить не можешь — а для чего люди колесо придумали? — возьми коляску и езжай. Твою речь перестали поднимать? Возьми ручку и пиши. Писать не можешь, руки трясутся? Какие проблемы — а компьютер для чего?
Ну и со временем проблемы понемногу отступать стали — теперь даже коляска не нужна, пары палок вполне хватает, чтобы передвигаться. Короче, Везунчик — мое второе имя.
Правда, прождав года два моего выздоровления, с работы меня выставили на пенсию — почему-то местный дизайнерский центр Texas Instruments не захотел иметь на работе инженера по применению, причем далеко не рядового, который не мог нормально общаться с коллегами и
клиентами, а в лабораторию его пускать просто опасно. Странно, да?
Это называется — опасайся своих желаний, иногда они сбываются. Но у судьбы особое чувство юмора — комики отдыхают. Не ты ли хотел иметь больше свободного времени, чтобы заниматься чем-то интересным? Получи, распишись — занимайся, чем хочешь. Если сможешь 🙂
На вождение машины на какое-то время получил запрет, но через какое-то время его сняли, опять свезло. Без транспорта тяжело. Но на велосипеде ездить, когда даже на ногах удержать равновесие не можешь — это из области ненаучной фантастики. Как-то у своих физиотерапевтов я заикнулся об этом — на меня посмотрели с сожалением — у него еще и крыша поехала.
На местной интернет-барахолке как-то увидел гироскутер — оказывается, их продают по смешным ценам. Народ накупил их поначалу, потом понял, что вещь не особо полезная. А у кого-то просто батарейки сдохли — в ближайшей лавке их не купишь, кроме того — они не дешевые и не все привыкли отвертку в руках держать, чтобы их поменять. Стали избавляться от них по бросовым ценам. А у меня появилась навязчивая идея извлечь пользу их этих сумасшедших колесиков. И сделать себе транспорт для велосипедных дорожек, которых в нашем городке просто немерено.
Надо отметить, что готовые скутеры для инвалидов не так уж и дороги — но больно тяжелые и большие.
В багажник даже универсала такой не затолкаешь. И хранить — много места занимает. Весит он больше 120 кг.
В итоге, купил я эти колесики — хотя дама, продававшая их посмотрела на меня с непониманием — зачем человеку, который на ногах с трудом стоит, эта шайтан-арба?
Тащим добычу домой и начинаем разбираться — чего нам перепало?
Самое главное — два мотор-колеса с мощностью 350 ватт каждое.
Аккумулятор — как правило, на нем написано 4.4 амперчаса 36 вольт — т.е. батарея 2p10s из ячеек 18650. По бокам две платы с широко известными в узких кругах 6DOF IMU MPU6050.
Силовая плата управления моторами на базе микропроцессора STM32F103RCT6 или китайского аналога GD32F103RCT6 — что, впрочем, без разницы.
Драйверы для управления полевыми транзисторами, коммутирующими обмотки хаб-моторов, собраны на куче транзисторов, которые с успехом заменяют копеечную микросхему наподобие IR2110. Зачем так сделано — сие науке неизвестно.
Еще одно чудо враждебной техники — понижающий преобразователь. Несколько транзисторов — такое решение я встречал несколько десятков лет назад. Схема — перфекционистов источников питания попросим отвернуться.
При зарядке последовательно с батареей почему-то оказался включен диод, причем с дико большим падением напряжения — 1 Вольт.
Зарядка используется стандартная на 42 Вольта, поэтому самый жирный последний вольт аккумулятору не достается, он заряжается всего до 41 Вольта. Зато срок службы батареи увеличивается — Маск не даст соврать.
Несмотря на все выше сказанное, плата прекрасно работает и с небольшими модификациями она практически одинакова в большинстве гироскутеров.
Есть еще какие-то платки с моргающими светодиодами, поющий bluetooth с динамиком, но они на скорость никак не влияют.
Все это может криво-косо использоваться как есть, но гораздо лучше воспользоваться альтернативным программным обеспечением. По моему мнению, лучший вариант — hoverboard firmware hack FOC.
Можно использовать движение накатом и легко реализуется торможение. К сожалению, без рекуперации — но для транспорта с такими маленькими колесами это не особо актуально.
Для прошивки понадобится программатор ST-link, цена китайского клона на Али в районе полутора евро.
Во всех описаниях альтернативных прошивок сказано — не запитывайте при прошивке плату от программатора, включите питание от батареи или внешнего блока питания, подключенного вместо батареи. Я не поверил — как дохленькие 3.3 Вольта от программатора могут что-то сжечь?
Оказывается, очень даже могут — процессор сдох, пришлось новый впаивать. Точки подключения программатора:
Программное обеспечение конфигурируется. В plaformio.ini нужно выбрать ваш вариант управления — в моем случай это UART:
;=================== VARIANT SELECTION ========================== ; ; Choose one or all variants get built ; ;default_envs = VARIANT_ADC ; Variant for control via ADC input default_envs = VARIANT_USART ; Variant for Serial control via USART3 input ;default_envs = VARIANT_NUNCHUK ; Variant for Nunchuk controlled vehicle build
В файле config.h нужно выбрать алгоритм управления:
// Control selections #define CTRL_TYP_SEL FOC_CTRL ... #define CTRL_MOD_REQ TRQ_MODE
Если нужно движение накатом, электронный дифференциал и прочие плюшки — FOC — правильный выбор.
Как правило, измерение напряжения работает неправильно — подстраивается строкой
#define BAT_CALIB_ADC 1595
Чтобы долго не заморачиваться — посмотрел, какое напряжение выдает UART с калибровкой по умолчанию, измерил напряжение на батарее и пропорционально ошибке изменил калибровочный коэффициент. Так же подстраивается и коэффициент для измерения температуры платы — в моем случае ошибка была всего 2 градуса — оставил все, как есть.
Для управления в первой версии трайка сделал контрольную панель на том же STM32 — на входе пока ручка управления газом по типу мотоциклетной с переключателем вперед/назад. Эта ручка была причиной задержки — в местных лавках не купишь, а из Китая больше месяца шло. На будущее планировался электрический тормоз на задние колеса — но рукоятка была еще где-то в пути. Пока пришлось довольствоваться механическим тормозом на переднее колесо.
Пока суть да дело, можно и раму сварить. Сама конструкция проста, как мыло. За сварку попрошу не критиковать — сварщик я не настоящий. Кроме того — пепелац делался для инвалида инвалидом (помоги себе сам) — а вижу я плохо ниже уровня глаз, бинокулярное зрение не работает. Чтобы что-то варить — электрод надо держать двумя руками и с опорой под локти. Мне еще свезло, порой люди с подобными симптомами ложку ко рту не могут самостоятельно поднести. Короче, работал слепой сварщик с дикого похмелья 🙂
Нарезаем трубки и части от донора — детского велосипеда, и свариваем все вместе, красим, собираем и наслаждаемся результатом.
Получившийся пепелац на батарее 10А·ч проезжает немногим больше 25км. Скорость — максимум 25 км в час, но с такими маленькими колесиками без подвески и амортизаторов больше 15-20 км в час ездить не стоит. Ну и гравицапу помощнее поставить надо — 25 километров маловато будет.
Родные аккумуляторы от скутера как-то не очень подходят, чтобы мой вес таскать, далеко не уедешь. Поэтому купил новую батарею на 10.4 ампер-час — по-хорошему, надо было купить аккумуляторы и сварить батарею самому — BMS, полоски для сварки были заказаны, но пока они придут из Китая — уже и снег выпадет. А готовая батарея приехала из чешского склада за неделю.
Для чистоты эксперимента сделал тестер для измерения потребления тока и напряжения батареи на ходу с записью на SD карточку.
Проехал 4.05 км, потрачено 1.17 A·ч заряда. Значит, теоретически на родном гироскутерном 4.4 A·ч аккумуляторе можно проехать около 14 км, на двойном — 28 км а на 10.4 A·ч — 34 соответственно. По-моему — вполне недурно, если учесть мой вес и дорогу с подъемами.
Уже после окончания сезона решил навести ревизию в образовавшихся батареях. Пришлось делать тестер батарей. Оказалось, что ко мне попали неплохо сохранившиеся батареи, причем из двух из них параметры были очень похожи.
Не пропадать же добру — сделал из них еще одну батарею, всего 8.8А·ч — но тоже хлеб.
Долгими зимними вечерами делать ничего не получается — гараж занят машиной. Мечтаем, что сделаем, когда потеплеет.
Тем более что, за зиму накопилось много ништяков
Колесо с барабанным тормозом от самоката-роллатора. Самокат ~~отобран у старушки~~ куплен в ужасном состоянии и неоправданно дорого — но новое колесо стоит еще дороже. В предыдущей версии пепелаца от него пошли в ход сидение и багажная корзинка, колесо в момент покупки уже было установлено от детского велосипеда, переделывать не хотелось.
Название самоката, кстати, характерное — Esla.
Старый велосипед, как источник трубок и прочих ништяков — отдали даром. Даже жалко пилить было — вполне можно было в порядок привести. Но искусство требует жертв 🙂
В качестве сиденья используем стул из Ikea, купленный за ~~безумные деньги~~ бесценок на той же барахолке.
В магазине закуплены разные мебельные профиля 20х20х2мм, 25х15х1.25мм, мебельная труба 25х1.25мм. Всякие разные гайки, шайбы и болты.
Что пришлось заказать из Китая (список не полный, мелочи остались за кадром):
вкладыш для сайлентблока;

амортизатор;

ручка газа с переключателем вперед/назад и ручка тормоза;

считыватель RFID;

дисплей от Nokia-5510;

STM32F103C8T6 Blue pill модуль.

Имейте в виду, что запросто может попасться модуль с какой-нибудь китайской копией STM32F103C8T6, даже если микросхема выглядит, как оригинальная. И даже если до этого вы покупали у этого же продавца такой модуль с оригинальным микроконтроллером. Но это не безнадежный случай, после танцев с бубном обычно удается заставить его работать так, как надо. Но эти танцы могут отнять время.
Макетные платы когда-то давно заказывал — иногда нужны макетки побольше размером, а готовые продают маленькие.
Делаем основу скутера — заднюю часть с мотор-колесами, сайлентблоками и амортизатором.
Немного переделываем рулевую часть велосипеда.
Колесо с барабанным тормозом нуждается в небольшой модификации, чтобы его можно было закрепить в велосипедной вилке.
Первый вариант рамы — после примерки оказался длинноват, пришлось урезать осетра сантиметров на 5.
Заодно добавились подставки для ног.
В середине процесса кончилась сварочная проволока, которой был укомплектован недавно купленный полуавтомат. Не беда — в прошлом году в местном магазине не оказалось сварочной проволоки нужного диаметра — пришлось заказать из Германии.
Заправляем новую проволоку — а варить-то ей, оказывается, невозможно! Металл разлетается черными каплями, ничего не проваривается и в гараже стоит страшный дым. Интересно, как в прошлом году мне что-то удалось приварить этой проволокой? И что-то я сомневаюсь, что это изделие имеет какое-то отношение к немцам, несмотря на красивую упаковку. «При современном развитии печатного дела ~~на Западе~~ в Китае напечатать ~~советский паспорт~~ красивую упаковку — это такой пустяк, что об этом смешно говорить!» ©
К счастью, в нескольких километрах от дома пару месяцев назад построили новый магазин Motonet, и, судя по их сайту, эта проволока у них есть. Седлаем старый пепелац и через час имеем в гараже катушку новой проволоки, с которой можно варить безо всяких приключений.
Для управления пепелацем используется последовательный интерфейс.
На руле смонтирован блок, изображающий панель управления. Все смонтировано на макетной плате, на нее приходят сигналы от ручки газа, переключателя направления движения и ручки тормоза. Для включения устройства используется RFID ключ. На дисплее отображается напряжение батареи и температура платы управления двигателями.
Дисплей — дешевый модуль от Nokia-5510, если не включать подсветку, он неплохо виден при солнечном свете.
Скорость, время и пройденный путь отображается смонтированным рядом велокомпьютером. На маленьком дисплее отобразить все параметры если и получится, то разглядеть их вряд ли выйдет. А переключать режимы отображения на ходу — так себе затея.
Корпус напечатан на 3D принтере — куда же нынче без него 🙂 — как в старом анекдоте — «Пионер, у тебя нож есть? Какой же ты пионер без ножа? Вот тебе 100 грамм и пончик.»
При необходимости можно добавить новый RFID ключ, главное — запомнить и правильно выполнить последовательность действий. Но я ее уже забыл. Кажется так — включить задний ход, потом нажать тормоз и включить питание. Попинать по правому колесу, два раза хрюкнуть :), переключить на передний ход, поднести новый ключ, еще раз хрюкнуть и тормознуть — новый ключ будет добавлен в память. Может, что перепутал — надо исходники глянуть. Может быть крякать надо, а не хрюкать.
Тестируем электронику — пока все не на местах, лишь бы убедиться, что что-то работает.
Подготавливаем коробочку для монтажа электроники, заталкиваем плату со всеми проводами, как есть. Если их укоротить, вид был бы намного культурнее, но как есть — удобнее, если по какой-то причине плату понадобится поменять. Все это безобразие закрываем крышечкой, пока по временной схеме. На постоянку потом примажем силиконовую прокладку.
Для батарейки берется строго первая попавшаяся коробочка, нашедшаяся в гараже и примерно подходящая по размеру. Жертвой оказалась коробка от дремелеподобной машинки — внутренняя часть с отсеками этой машинкой и вырезана. Аккумулятору места хватит с большим запасом, еще придется уплотнитель затолкать, чтобы он не болтался.
Прикручиваем коробку к задней раме.
Переходим к рулю. Монтируем рукоятку механического тормоза, совмещенного с электронным. Тут очень кстати пришелся хлам, оставшийся от разборки нескольких велосипедов и самоката. Все удалось подобрать из имеющихся запасов, ни делать, ни покупать ничего не пришлось. С другой стороны — рукоятка газа. Посредине — блок управления и велокомпьютер.
Самое сложное в руле — выбрать звонок. Пришлось обратиться за помощью к супруге. Если бы не она — я бы купил дудку. Но дудка была забракована, маленький звонок последовал за дудкой, но зато выбор звонка с картинкой занял определенное время — картинки были разные. В итоге приобретен Линукс с зонтиком.
Когда проводка, наконец, смонтирована, выясняется, что никто никуда не едет. Ничего не включается. Себе не особо доверяю, плохо видя, что делаешь — запросто можно ошибиться в подключении. Перебрал все свои соединения — все нормально. И через полдня мучений обнаруживается, что переломлен провод внутри разъема, унаследованного от гироскутера. Абидно аднако, да?
В загашнике находятся такие же разъемы, немного укорачиваем провод и все восстанавливается.
Заводим пепелац — и обнаруживаем, что с места его особо не стронешь. Пока игрался на столе с платой — включил опцию стояночного тормоза, а выключить забыл. В итоге, если скутер пытаешься сдвинуть, он сопротивляется изо всех сил. Опять громоздим транспорт на столик, будем программное перепрошивать. Ниже уровня глаз мозги информацию воспринимают плохо, все смазано и кружится. Пытаемся обмануть ситуацию — китайцы продают очки с призмами. Не знаю, для чего они еще могут подойти — но мне иногда помогают. Хотя изображение несколько удаляют — но в комбинации с очками для чтение что-то сделать можно. Ну и кое-какая практика нужна — иначе в основном свой живот видишь. После модификации пробуем выкатить из гаража полуфабрикат — удивительно, но он едет.
Как говорит мудрая пословица — не трогай технику, она не подведет.
Но дурная голова рукам покоя не дает. Все-таки вытащил я плату управления двигателями. Ну очень длинные провода. Кошка смотрит явно с неодобрением. Чего она не одобряет — не говорит. То ли ей тоже длинные провода не нравятся, то ли идея их укоротить. Тем не менее я их укорачиваю. В закрытой и заклеенной на герметик коробке видно не будет, но зато совесть мучить не будет, что на силовых проводах теряется 0.01% мощности.
Привариваем кронштейн для корзинки, к нему же будет крепиться держатель для к~~люшек для гольфа~~ палок.
Пепелац в процессе постройки по сравнению в первой версией.
В общем, практически все готово — едем тестировать. Заодно в магазине помидорок купим и на фоне университета сфотографируемся.
Статья получилась несколько сумбурная, подробности по разным темам можно почитать здесь:
Было у меня еще несколько статей по этой теме, но они мало кого заинтересовали, а может просто были размещены в неправильном месте — в итоге я их стер.
Для потенциальных критиков
Сопромат?
Нет, не слышал. Но советы будут приняты с благодарностью.

Да ты варить вообще не умеешь!
Да, не умею. И плохо вижу, что делаю. И руки трясутся так, что даже обычной ручкой написать что-то читаемое плохо получается.
P.S.
Я не самый большой псих в округе — много лет назад мужичок из деревни неподалеку, сделал из подручных материалов самолет, потом долго с полицией бодался — для начала у него пропеллер открутили и отобрали, сказали больше так не делать. Потом штрафовали, и он даже условный срок умудрился заработать.
В чем разница между стрессоустойчивостью, стрессоустойчивостью и сопротивляемостью?
Стрессоустойчивость — это то, что эксперт Стэнфордского университета Роберт Сапольски называет вашей сигнатурой стресса . У всех разные уровни чувствительности к стрессу. В определенных областях мозга есть рецепторы для химических веществ, вызывающих стресс, и, как ни странно, чем больше у вас рецепторов в этих областях, тем менее вы чувствительны к стрессу. Другими словами, человек, у которого много рецепторов в этой области, будет иметь высокую толерантность к стрессу.
Стрессоустойчивость — это термин, который использует эксперт Джонса Хопкинса по стрессу, доктор Джордж Эверли, для описания человека, которого вообще не беспокоит стресс. Этот человек просто позволяет стрессу скатиться с него или со спины. Это почти что иммунитет к стрессу. И точно так же, как настоящая вакцинация, некоторые люди культивируют это состояние иммунитета, сознательно подвергая себя контролируемым дозам стресса. Все взрослые водители проходят тот же процесс, когда впервые учатся водить машину.Мы начинаем бояться этого (по уважительной причине) и в конце концов доходим до того, что это совсем не вызывает стресса.
Стрессоустойчивость можно научить таким же образом всем, от работы со змеями до прыжков с парашютом. Большинство из нас предпочитают не делать этого или никогда не верят, что можем дойти до точки, когда стрессовая деятельность потеряет свою способность вызывать у нас стресс.
Я несколько раз видел, как доктор Эверли выступал, и ему нравится показывать это видео, чтобы проиллюстрировать устойчивость к стрессу. Это ясно показывает, каково это: НЕ беспокоиться о том, что может сокрушить других.
Устойчивость определяется как восстановление после невзгод. Каждый по-своему справляется с невзгодами. Некоторых людей это убивает. Некоторым требуется много времени, чтобы оправиться от этого, а третьи прыгают прямо на ринг и снова начинают драться. Сосредоточение внимания на времени, необходимом вам для восстановления после падения (что в данном случае означает ЛЮБЫЕ невзгоды), — хороший способ определить ваше собственное чувство устойчивости.
Общая метафора для всех этих концепций происходит от силовых тренировок.Когда вы впервые занимаетесь силовой тренировкой, на следующий день у вас болят мышцы. Эта болезненность является результатом очень незначительных разрывов мышечных волокон. Если вы дадите этим мышцам время для должного заживления и восстановления (например, несколько дней отдыха), они станут еще сильнее, чем были раньше. Мы сознательно напрягаем мышцы, чтобы сделать их сильнее.
Мы можем применять тот же подход к жизни каждый раз, когда напоминаем себе, что столкновение со стрессом делает нас сильнее.И это, конечно, напоминает знаменитую цитату немецкого философа Фридриха Ницше: «Все, что не убивает, делает вас сильнее».
Таким образом, устойчивость и стрессоустойчивость можно развивать и / или обучать. Даже стрессоустойчивость можно изменить за счет изменений в мозге, которые происходят в результате нейропластичности. Мозг изменяется в ответ на опыт , поэтому, если вы измените свое отношение к стрессу и будете рассматривать каждую стрессовую ситуацию, с которой вы сталкиваетесь, как «возможность для обучения», области мозга, которые помогают вам изменять и контролировать стресс, также изменятся.
Я веду блог о стрессе на моем сайте www.StressStop.com. Иногда я занимаюсь другими проблемами, такими как бессонница, контроль веса и депрессия, когда мне кажется, что в этой конкретной проблеме есть стрессовый компонент. Я также написал книгу под названием «ОСТАНОВИТЬ СТРЕСС НА ЭТУ МИНУТУ».
Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии у Arabidopsis lyrata Северной Америки
Abstract
Изучение широтных градиентов может дать важные сведения об адаптации к температурному стрессу.Доступны две стратегии: сопротивление за счет ограничения повреждений или терпимость за счет уменьшения последствий повреждения для пригодности. Здесь мы изучили широтные вариации устойчивости и устойчивости к морозу и жаре и проверили предсказание компромисса между двумя стратегиями и их дороговизну. Мы вырастили растения репликативных семейств материнских семян из восьми популяций североамериканского Arabidopsis lyrata , собранных по широтному градиенту в климатических камерах, и неоднократно подвергали их воздействию мороза или теплового стресса, в то время как набор контрольных растений рос в стандартных условиях.Когда контрольные растения достигли максимального размера розетки, образцы листьев подвергались воздействию мороза и теплового стресса, а утечка электролита (PEL) измерялась и рассматривалась как оценка устойчивости. Разница в максимальном размере розетки между стрессированными и контрольными растениями использовалась в качестве оценки толерантности. Северные популяции были более морозостойкими, менее жаростойкими и менее теплостойкими, но, что неожиданно, они также были менее морозостойкими. Отрицательные генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же или разному тепловому стрессу, как правило, не были значимыми, что указывало только на слабые компромиссы.Однако морозостойкость постоянно сопровождалась малым размером в контрольных условиях, что может объяснять неадаптивную широту для морозостойкости. Наши результаты показывают, что адаптация к морозу и жаре не ограничивается компромиссами между ними. Но стоимость морозостойкости с точки зрения уменьшения размеров растений может быть важна для границ распространения видов и климатических ниш.
Образец цитирования: Wos G, Willi Y (2015) Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии в Северной Америке Arabidopsis lyrata .PLoS ONE 10 (6): e0131808. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808
Редактор: Чжулонг Чан, Китайская академия наук, КИТАЙ
Поступила: 27 марта 2015 г .; Дата принятия: 7 июня 2015 г .; Опубликовано: 25 июня 2015 г.
Авторские права: © 2015 Wos, Willi. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.
Финансирование: Авторы были поддержаны Швейцарским национальным научным фондом (PP00P3-123396 / 1 для YW) и Фондом Пьера Мерсье для науки, Лозанна (для YW). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Введение
Распространение видов может частично определяться их способностью противостоять источникам абиотического и биотического стресса, которые различаются клинически [1,2].Действительно, данные свидетельствуют о том, что абиотический стресс вызывает сильный отбор по двум широко изученным градиентам — широте и высоте — потому что популяции часто локально адаптированы к изменяющимся тепловым условиям вдоль этих градиентов [3]. Термическая адаптация проявляется в различной степени устойчивости к экстремальным температурам или их переносимости. Эти две черты редко изучались одновременно в контексте широты, отражающей, главным образом, температурный клин, и стоимость их приспособленности редко оценивалась.
Теория истории жизни предсказывает, что преодоление стресса, вероятно, повлечет за собой затраты, связанные с другими качествами, связанными с фитнесом [4,5]. Эти затраты — называемые компромиссами — могут быть важны при определении пределов распространения видов. Один компромисс, который был предсказан теоретически, — это компромисс между сопротивлением и толерантностью к одному и тому же типу стресса [6,7]. Сопротивление — это защита, которая предотвращает повреждение или ограничивает его степень, в то время как толерантность определяется как защита от стресса, которая снижает негативное влияние повреждения на приспособленность [8].В контексте теплового стресса у растений устойчивость включает снижение степени повреждения клеточной мембраны [9]. Терпимость отражает степень, в которой растение сохраняет репродуктивную способность, несмотря на повреждения от стресса. Модели совместной эволюции сопротивления и толерантности предполагают, что эти два аспекта могут быть альтернативными; выбор должен максимизировать любую стратегию, но не обе [10]. Это связано с тем, что преимущества устойчивости не нужны человеку с высокой толерантностью, а преимущества толерантности редко реализуются у человека с высокой устойчивостью [11].Таким образом, максимизация обоих качеств дает ограниченные преимущества, в то же время вызывая большие затраты на приспособленность, чем наличие сопротивления или толерантности. Это создает компромисс между сопротивлением и терпимостью.
Компромисс между устойчивостью и толерантностью был хорошо изучен эмпирически в контексте биотических стрессоров [10,12]. В то время как идея о том, что растения реагируют на биотических врагов сопротивлением и толерантностью, была общепринятой, существует мало эмпирических подтверждений прогнозу о том, что эти две стратегии имеют отрицательную корреляцию.Фактически, исследования систем растение-насекомое, растение-млекопитающее и растение-вирус часто не могли обнаружить фенотипические или генетические компромиссы между устойчивостью и толерантностью [13–16]. Вместо этого предприятия распределяют ресурсы по обеим стратегиям, и они могут поддерживаться одновременно на промежуточных уровнях. Реакция растений на термический стресс редко изучалась в контексте эволюции жизненного цикла и компромиссов. Это может быть связано с трудностью оценки устойчивости к факторам статического стресса, не смешивая ее с эффектом сопротивления.Для таких факторов стресса — в отличие, например, от травоядных — трудно гарантировать, что повреждение одинаково для всех повторов. Agrawal et al. [17] измерили селекцию, воздействующую на устойчивость и устойчивость к морозу у Raphanus raphanistrum в эксперименте в саду на открытом воздухе, и обнаружили, что устойчивость была предпочтительна, в то время как толерантность была неблагоприятной, скорее всего, из-за затрат на приспособленность последнего. Однако генетической корреляции между устойчивостью и толерантностью не было.
Могут существовать и другие компромиссы, важные для ограничения распространения видов.Устойчивость и толерантность к различным экстремальным температурам могут противоречить друг другу. Кроме того, устойчивость к термическому стрессу и толерантность могут иметь компромисс с компонентами фитнеса в отсутствие стресса, и в этом случае мы имеем в виду затраты на сопротивление / толерантность [18]. И, наконец, они могут отказаться от реакции на другие виды стресса. Любой из этих компромиссов может стать важным для ограничения адаптации, если отбор, действующий в текущем температурном режиме, перпендикулярен сильной корреляции между признаками [19,20].Пределы адаптации также могут меняться в зависимости от широты. Вид может быть хорошо приспособлен к условиям, находящимся в центре его распространения, но испытывать растущие затраты на приспособленность к адаптации к все более стрессовым условиям по направлению к границам ареала [21]. В целом, если адаптивные стратегии и приспособленность имеют общую генетическую основу, компромиссы могут ограничить оптимизацию устойчивости и толерантности и, следовательно, расширение видов.
В этом исследовании мы описываем широтные закономерности устойчивости и устойчивости к морозу и жаре, а также генетический компромисс между ними в популяциях Arabidopsis lyrata ssp. лирата . Arabidopsis lyrata — короткоживущее многолетнее травянистое растение, близкое к A . thaliana . Вид встречается в восточной части Северной Америки от Северной Каролины до Нью-Йорка и на среднем западе от Миссури до юго-западного Онтарио [22]. Популяции Востока и Среднего Запада образуют два наследственных генетических кластера; внутри этих кластеров вид имеет фрагментированное распространение, и большинство популяций генетически хорошо изолированы друг от друга [23].Широтный склон сильно коррелирует со средней годовой температурой (более высокие температуры на юге; [24]). Этот температурный градиент может создавать градиент естественного отбора, ведущий к широтной линии анатомической и физиологической адаптации к температуре [25]. Таким образом, A . лирата под. lyrata — подходящий организм для оценки широтных градиентов устойчивости и толерантности к температуре.
В двух экспериментах с климатической камерой мы оценили устойчивость и устойчивость к морозу и тепловому стрессу у растений нескольких семейств семян каждой из нескольких популяций.Мы определили сопротивление как разницу в процентном содержании утечки электролита между отрезанными листьями, которые не испытывали стресса, и листьями, подвергшимися морозному или тепловому стрессу (аналогично [9]). Утечка электролита вызвана повреждением клеток, и поэтому этот метод отражает стабильность клеточной мембраны при стрессе [26]. Терпимость определялась как разница в размере между растениями, подвергшимися регулярному морозу или тепловому стрессу, и растениями, находящимися в контрольных условиях. Размер служит индикатором индивидуальной приспособленности в этом анализе, что является разумным для этого вида, потому что общий размер растения коррелирует с продуктивностью воспроизводства (см. Ниже).Эта мера толерантности не может быть полностью независимой от сопротивления; некоторые растения, возможно, продолжали хорошо расти после обработки стрессом, потому что они были устойчивы к стрессу. Мы рассмотрели следующие вопросы: (1) Изменяются ли устойчивость и устойчивость к морозу и жаре в зависимости от широты? (2) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу и устойчивостью к одному и тому же температурному стрессу, а также к разному температурному стрессу? (3) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу или толерантностью и производительностью растений без стресса? В нашем первом эксперименте сравнивали популяции вдоль двух параллельных широтных градиентов 6 и 10 ° от Северной Каролины до Нью-Йорка и от Миссури до Онтарио (таблица S1, рис. 1).Семейные средние значения из этого эксперимента использовались, чтобы указать образец генетических корреляций. Второй эксперимент включал множество реплик семейств из одного A . lyrata , чтобы получить более точные оценки генетических корреляций, наблюдаемых в первом эксперименте.
Рис. 1. Расположение девяти североамериканских популяций Arabidopsis lyrata , включенных в это исследование.
Серый цвет обозначает приблизительное распределение видов на основе гербарных записей, региональных ботанических списков, личного общения с местными ботаниками и нашего собственного полевого опыта.Фактическое распределение сильно фрагментировано. Восточные и западные регионы представляют разные наследственные генетические кластеры [23].
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g001
Материалы и методы
Растительный материал
Для эксперимента 1 , семена восьми североамериканских Arabidopsis lyrata ssp. лират. В 2007 и 2011 годах было собрано популяций. В выборку вошли четыре популяции, расположенные вблизи северного и южного краев ареала вида, и четыре популяции, расположенные более центрально (рис. 1).В каждой популяции было отобрано несколько плодов материнских растений на площади около 500 м ²; Для этого исследования мы использовали семена трех материнских линий на популяцию. Для эксперимента Эксперимент 2 семена 40 растений были собраны в 2010 году с площади около 2,5 га в одной популяции в парке штата Саугатак-Дюнс, штат Мичиган, США (42 ° 42 ‘северной широты, 86 ° 12’ западной долготы; популяция 07L на рис. 1). Все популяции имели ауткроссинг, судя по их низким коэффициентам инбридинга [23,27]. Разрешения на сбор были предоставлены: военной базой Форт Леонард Вуд; Департамент природных ресурсов штата Мичиган; Rock Island Lodge, Мичипикотен, Онтарио; Служба национальных парков США; Департамент охраны природы и отдыха штата Вирджиния.
Опытный образец
Семена, собранные в полевых условиях, выращивали в камерах для выращивания и регулярно подвергали трем температурным воздействиям: морозу, теплу и контролю. Разница в конечном размере растений между стресс-обработкой и контролем была использована в качестве оценки устойчивости. Мы измеряли сопротивление, вырезая листовые диски с контрольных растений и измеряя утечку электролита после воздействия на них мороза, жары или контрольных условий.
Эксперимент 1.
План эксперимента включал три пространственно разделенных блока с одним реплицируемым растением на комбинацию материнской линии и обработки на блок (8 популяций x 3 материнских линии x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 216 растений).Семена были выбраны случайным образом и высеяны в отдельные горшки (размер: диаметр 7 см, глубина 5 см; субстрат 1: 1 песок: торф). Горшки были размещены в случайном порядке на трех удерживающих лотках на блок. Мы поместили по два семени в каждый горшок, чтобы в каждом горшке было хотя бы один саженец. Семена стратифицировали в течение одной недели при 4 ° C в темноте и хранили во влажных условиях. Лотки переносили в камеру для выращивания (Grobank, CLF, Германия) на две недели во время проращивания (18 ° C; 8 ч: 16 ч свет: темнота; интенсивность света: 150 мкмоль м ^-2 с ^-1; относительный влажность, относительная влажность: 40–70%).Мы увеличили влажность вокруг семян, накрыв горшки перфорированной пластиковой тканью. В конце периода прорастания 78% семян проросли, а в 184 горшках имелся хотя бы один проросток. Саженцы были случайно прорежены до одного на горшок; некоторые были пересажены в горшки без проросших семян, так что в итоге получилось 194 горшка с рассадой. Затем продолжительность дня была изменена на 12 ч: 12 ч свет: темнота (20 ° C: 18 ° C день: ночь; интенсивность света: 180 мкмоль м ^-2 с ^-1; относительная влажность: 40–70%).
Эксперимент 2.
План эксперимента включал три повтора каждой материнской линии и обработки, организованных в три блока (40 материнских линий x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 360 растений). Процедура посева и условия прорастания были такими же, как в эксперименте 1. В конце периода прорастания проросло 81% семян. После прореживания и пересадки в 353 горшках был один саженец.
Лечение во время роста для оценки устойчивости к температурному стрессу
Для оценки устойчивости к температурному стрессу растения во время роста подвергали одной из трех обработок: контроль, мороз и тепло.Температуры были выбраны на основе их соответствия природе. Морозы не редкость в период раннего роста весной — с апреля по май — в большинстве мест, где находится A . лирата разрастается (таблица S1). Летние дневные температуры могут достигать 46 ° C около базальной розетки в популяциях средних широт (Y. Willi, неопубликованные данные). Обработки применяли через две недели после окончания периода прорастания, когда 80% растений находились на стадии 4-х листьев. При обработке заморозками растения подвергались действию мороза (-3 ° C) в конце ночи в течение трех дней подряд в каждую из трех последовательных недель.В каждый из этих лечебных дней мы постепенно снижали температуру в течение ночи. Начиная с 18 ° C в камере для выращивания, растения переносили в меньший шкаф (Sanyo Electric Co., Ltd, Япония, модель MLR-351H) с условиями влажности, как в камере для выращивания, затем в морозильную камеру, обратно в шкаф. , а затем вернулся в камеру для выращивания. Температуру снижали, а затем увеличивали с шагом в 1 час, начиная с 18 ° C, затем с 0 ° C, -3 ° C, 0 ° C и обратно до 18 ° C. Мы следовали аналогичному графику термообработки, за исключением того, что в полдень растения переносили в шкаф с такими же условиями освещения и влажности, как и в камере для выращивания.Температуру повышали, а затем снижали с шагом в 1 час, начиная с базовой температуры 20 ° C, затем 30 ° C, 46 ° C в эксперименте 1 /47 ° C в эксперименте , 30 ° C и обратно до 20 ° C.
Параметры траектории роста.
Траектория роста растений оценивалась по фотографиям каждого подноса, сделанного один раз в неделю в течение пяти недель, начиная с конца прорастания. Каждую неделю мы измеряли длину двух самых длинных листьев каждого растения с помощью программного обеспечения ImageJ v1.45с [28]. Мы выбрали подходящую модель роста для наших растений, приспособив семь альтернативных моделей к средней длине листьев для всех недель отдельно для каждого растения. Эти модели были: (1) линейной, (2) экспоненциальной, (3) степенной функцией, (4) трехпараметрической логистикой, (5) двухпараметрической логистикой, (6) Гомпертцем и (7) фон Берталанфи. Модели вписывались в R версии 3.0.1 (R Core Team 2013) с пакетом drc [29]. Для обоих экспериментов наиболее поддерживаемой моделью была трехпараметрическая логистическая модель, которая имела самое низкое значение информационного критерия Акаике.В эксперименте 1 средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0023, (2) 0,0214, (3) 0,0341, (4) 0,4975, (5) 0,0222, (6) 0,4217 и (7) 0,0004 . В эксперименте , эксперимент 2 , средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0142, (2) 0,0231, (3) 0,0596, (4) 0,4414, (5) 0,1387, (6) 0,3162 и (7) 0,0067 . Параметры трехпараметрической логистической модели, оцениваемые отдельно для каждого растения, — это асимптотическая длина листа в конце периода роста, параметр масштаба и x _{середина} (время до достижения 50% размера).Параметр масштаба — это величина, обратная максимальной скорости роста, r , поэтому большое значение соответствует низкой скорости роста. Оценки параметров для одного растения в эксперименте и для двух растений в эксперименте 2 были отброшены, потому что они были на> 5 SD от среднего значения; для асимптотического размера вместо этого была взята прямая мера из последнего изображения. Мы также подсчитали количество листьев в конце эксперимента в качестве четвертого показателя продуктивности растений.
Расчет допуска.
Допуск рассчитывали как значение асимптотического размера розетки стрессированного растения минус размер контрольного растения той же материнской семьи в пределах блока. Мы использовали асимптотический размер как меру продуктивности растений, потому что он тесно связан с количеством плодов у европейского подвида A . лирата под. petraea [30] и с числом цветков у subsp. лирата [31].
Термостойкость
Устойчивость к стрессу в отсутствие акклиматизации определялась измерением процента утечки электролита (PEL) через пять недель после окончания прорастания растений, растущих только в контрольных условиях.PEL, измеренный на свежесобранных листьях, которые в течение некоторого времени подвергаются термическому стрессу или контрольным условиям, отражает прямое повреждение клеток [32]. Мы собрали пятый и шестой листья розетки с каждого растения и вырезали из каждого листа три фрагмента диаметром 5 мм. Фрагменты листьев осторожно встряхивали в деионизированной воде в течение 10 мин для удаления электролитов с поверхности, сушили на ткани и затем полностью погружали в отдельные пробирки объемом 1,5 мл с 200 мкл деионизированной воды. Мы применили одну из трех обработок к каждой пробирке: (1) контроль: инкубация при 20 ° C в течение 1 ч; (2) морозный стресс: инкубация при -16 ° C в эксперименте 1 , и -14 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа в морозильной камере; (3) тепловой стресс: инкубация при 46 ° C в эксперименте и 47 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа на водяной бане.Инкубации проводились в темноте. Температура нагрева была такой же, как и для всего растения во время роста. Обе температуры были выбраны на основе предварительных экспериментов в широком диапазоне температур. После инкубации фрагменты листьев выдерживали при комнатной температуре в течение одного часа, после чего измеряли проводимость раствора (кондуктометр FE30 — FiveEasy Mettler Toledo). Затем пробирки помещали в кипящую баню на 30 мин и измеряли электропроводность во второй раз.PEL — это проводимость после обработки по отношению к проводимости после кипячения в процентах [32]. Сопротивление рассчитывали отдельно для каждого листа как PEL контрольного диска минус PEL напряженного диска; низкие значения PEL соответствуют низкому повреждению, а низкие различия соответствуют низкому сопротивлению.
Статистический анализ
Изменение широты.
Сначала мы проверили широтные различия в параметрах роста, количестве листьев и PEL с помощью иерархического анализа смешанной модели с использованием ограниченного максимального правдоподобия (PROC GLIMMIX, SAS Institute, 2006, 2008).Случайные эффекты включали вложенность растений в семью и популяцию на первом уровне, семью внутри популяции на втором уровне и популяцию на третьем уровне; для анализа PEL использовался один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Лечение было фиксированным воздействием на уровне растения, а блок, наследственный кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне популяции. Широта была сосредоточена на среднем значении 0. Точно так же мы проверили широтные различия в устойчивости и устойчивости к морозу и тепловому стрессу со смешанными моделями, в которых случайными эффектами были растения (устойчивость) или пара растений (устойчивость), вложенные в семью и популяцию на участке. первый уровень, семья внутри населения на втором уровне и население на третьем уровне.Опять же, для устойчивости был один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Блок, родовой кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне населения. В обоих типах моделей условия взаимодействия кластера по широте и кластера по широте по обработке никогда не были значимыми ( P > 0,2) и не включались в окончательные модели. Широта является хорошим показателем температуры в этом регионе: как средняя минимальная температура весной, так и средняя максимальная температура летом были сильно отрицательно коррелированы с широтой (средняя минимальная температура март-май: N = 8, r = -0.90; средняя максимальная температура июнь-август: N = 8, r = -0,73; ежемесячные средства с www.worldclim.org).
C или взаимосвязь между устойчивостью, толерантностью и размером растений.
Второй анализ оценил внутрипопуляционные генетические корреляции между устойчивостью, толерантностью и размером растений в контрольных условиях во всех популяциях. Семейные средние значения были взяты для отражения генотипических ценностей. Для эксперимента 1 мы стандартизировали семейные средние значения по совокупности (среднее значение = 0, стандартное отклонение = 1) и рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона.Для эксперимента 2 мы рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона на нетрансформированных семейных средних.
Результаты
Изменение ширины
Процент утечки электролита, PEL.
Утечка электролита не зависела от географической широты или группы предков, но увеличивалась, когда листья подвергались стрессовым воздействиям (Таблица 1). PEL в контрольных условиях была значительно ниже, чем при морозе и жаре (средние значения наименьших квадратов, LSM ± SE контроль: 4,41 ± 0,39%, мороз: 78.07 ± 1,74%, тепло: 24,80 ± 4,70%). Эффект лечения имел тенденцию взаимодействовать с широтой: в то время как PEL был примерно одинаковым по широте для контрольного лечения, он увеличивался с широтой в условиях жары и немного снижался с широтой в условиях морозного стресса (таблица 1, рис 2a).
Таблица 1. Результаты анализа иерархической смешанной модели, проверяющей влияние блока, предкового кластера, широты, обработки и взаимодействия между двумя последними на процентную утечку электролита (PEL), три параметра, описывающие рост растений (асимптотический размер, масштабный параметр и средний размер). -точка роста x _{середина}), и количество листьев Arabidopsis lyrata растений ( N = 384, 194, 193, 193, 194).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t001
Рис. 2. Широта происхождения растений Arabidopsis lyrata , различающихся утечкой электролита (а), асимптотическими размерами (б), морозостойкостью и жаростойкостью. на основе утечки электролита (c) и устойчивости к морозу и жаре на основе асимптотического размера (d).
Символы обозначают средние значения совокупности, основанные на средних значениях для семьи, а односторонние / двусторонние столбцы указывают стандартные ошибки. Линии регрессии на панелях а и b представляют значимое или близкое к значительному взаимодействие между лечением, линии регрессии на панелях c и d представляют значительный эффект широты.Статистические данные см. В таблицах 1 и 2. Данные по термостойкости и морозостойкости были скорректированы для группы предков.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g002
Рост растений.
Асимптотические размеры растений значительно различались между обработками, но не в зависимости от широты или группы предков (Таблица 1). Размер был значительно меньше у растений, росших на морозе и при термообработке, чем в контрольной обработке (LSM ± SE контроль: 49,32 ± 1.72 мм, мороз 42,32 ± 1,63 мм, тепло 39,87 ± 1,88 мм). Это указывает на то, что мороз и жара были стрессовыми для растений. Взаимодействие между широтой и обработкой было значительным, потому что растения, происходящие из высокоширотных участков, вырастали до большего размера, чем популяции на низких широтах в контрольных условиях, в то время как в стрессовых условиях не было никаких тенденций с широтой (Таблица 1; Рис. 2b). Два других параметра логистического роста, параметр масштаба и x _{середина}, не были затронуты лечением или широтой (Таблица 1).Количество листьев в конце эксперимента было уменьшено у растений, подвергшихся морозу или тепловому стрессу, но не было существенно связано с широтой (LSM ± SE контроль: 18,2 ± 0,9, мороз: 16,6 ± 0,8 мм, жара: 16,8 ± 0,8. мм).
Устойчивость к температурным нагрузкам и толерантность.
Устойчивость к морозу и жаре, рассчитанная на основе PEL, значительно варьировалась в зависимости от широты, но в противоположных направлениях (Таблица 2, Рис. 2c). Популяции с севера были более морозостойкими, а с юга — более термостойкими.Морозостойкость у западных популяций была выше, чем у восточных. (LSM ± SE западные популяции: -69,96 ± 1,38%, восточные популяции: -77,83 ± 1,51%). Устойчивость к морозу и жаре, основанная на асимптотическом размере, значительно снижалась с широтой (Таблица 2, Рис. 2d). Популяции в западном кластере были менее устойчивы к жаре, чем популяции восточных (LSM ± SE западные популяции: -14,54 ± 1,75 мм, восточные популяции: -4,15 ± 2,20 мм). Результаты не изменились, когда допуск был стандартизирован по размеру в контрольных условиях ([размерное напряжение — размерный контроль] / размерный контроль).
Таблица 2. Результаты анализа иерархической смешанной модели устойчивости к морозу и теплу, оцениваемой по процентной утечке электролита (PEL), и устойчивости к морозу и тепловому стрессу, оцениваемой по асимптотическому размеру AS.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t002
Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений
Эксперимент 1.
Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).Это предполагает отсутствие генетического компромисса между ними. Тот факт, что корреляции также не были значимо положительными, предполагает, что на нашу меру толерантности сопротивление не сильно повлияло. В зависимости от типов стресса устойчивость и морозостойкость имели тенденцию к компромиссу с термостойкостью. Стоимость устойчивости и толерантности, измеряемая как генетическая корреляция с размером растения в отсутствие стресса, была важна только для морозостойкости. Относительно морозостойкие генотипы также были относительно небольшими.Морозостойкость положительно зависела от размера растений.
Таблица 3. Корреляция между морозостойкостью / термостойкостью (RES _PEL), морозостойкостью / термостойкостью на основе асимптотического размера (TOL _AS) и характеристиками на основе асимптотического размера розетки контрольных растений Arabidopsis lyrata (AS _{) контроль}) для двух опытов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t003
Эксперимент 2.
Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).По типу стресса наблюдалась значимая положительная корреляция между морозостойкостью и жаростойкостью, а также между морозостойкостью и жаростойкостью. Выявлены также затраты на морозостойкость, на этот раз наряду с затратами на морозостойкость и жаростойкость.
Обсуждение
Популяции Arabidopsis lyrata , распределенные по двум широтным склонам, различаются по нескольким признакам, связанным с жизненным циклом и устойчивостью к термическому стрессу: размером и устойчивостью растений, а также устойчивостью к морозам и жаре.Растения из северных популяций росли крупнее в контрольных условиях, были более морозостойкими, но менее термостойкими и менее теплостойкими по сравнению с растениями из южных популяций. Удивительно, но и растения из северных популяций оказались менее морозостойкими. Мы также не нашли доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу теплового стресса; также не было убедительных доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к различным типам стресса.Устойчивость и толерантность к экстремальным температурам не влечет за собой последовательных измеримых затрат, за исключением того, что морозостойкость зависит от размера растений в контролируемых условиях. Последняя корреляция была обусловлена изменчивостью внутри популяции.
Общий дизайн сада в этом исследовании подчеркивал генетический вклад в популяционное расхождение и вариабельность семейств семян внутри популяций. Нельзя полностью исключить влияние материнской окружающей среды, но вряд ли они сильно повлияют на результаты.У травянистых растений на ранние признаки жизненного цикла, такие как размер семян, оказывает влияние материнская среда, в то время как более поздние признаки не подвергаются значительному влиянию [33]. В А . lyrata , мы обнаружили, что размер семян не коррелирует с множеством более поздних признаков, таких как размер розетки, дискриминация изотопов углерода, расслоение листьев, плотность трихом, плотность и длина устьиц и время цветения [34]. Несколько эмпирических исследований специально изучали влияние развивающихся семян или родительского воздействия низкой и высокой температуры и его эффект переноса на следующее поколение.В одном образце А . thaliana , воздействие на родителей теплых (25 ° C) и холодных (15 ° C) условий во время цветения и развития семян повлияло на некоторые характеристики их потомства и скорость восстановления фотосинтеза после заморозков, но не на долгосрочное восстановление [ 35]. В реплике образцов А . thaliana , воздействие на родителей теплового стресса (40 ° C) или контрольных условий во время фазы вегетативного роста в течение двух поколений не повлияло на конечные характеристики их потомства при оценке в условиях теплового стресса и в контрольных условиях [36].По этим причинам мы предполагаем, что вариации между популяциями и семействами семян в этом эксперименте в основном генетические.
Изменение ширины
Широтные тенденции в размере растений, устойчивости и устойчивости к термическому стрессу предполагают, что отбор различается вдоль широтного градиента. Альтернатива — генетический дрейф — кажется маловероятным, чтобы вызвать генетическую дифференциацию, потому что дрейф является случайной силой и, следовательно, не может создавать систематические различия в выраженных чертах в зависимости от градиентов среды.Тот факт, что результаты были качественно одинаковыми для восточного и западного кластеров, подкрепляет этот вывод. Более того, широтные вариации размеров согласуются с данными по многим другим видам растений [37]. Наши результаты также согласуются с предыдущими исследованиями A . лирата под. лирата [24] и подвид. petreae [38,39], для которых обычные садовые эксперименты показывают, что растения из высокоширотных популяций вырастают до больших размеров. Напротив, A . thaliana , близкий родственник A . lyrata , по-видимому, демонстрирует пониженную скорость роста, асимптотический размер и количество листьев на высоких широтах [40]. В нашем исследовании два параметра, отражающие скорость роста — параметр масштаба и x _{середина} — существенно не менялись в зависимости от широты. Более крупный размер растений в северных популяциях A . lyrata может быть связано с более быстрым репродуктивным развитием [24], возможно, в ответ на более неблагоприятные условия и более короткий вегетационный период на севере (т.е., противоградиентное изменение; Conover et al. [41]).
Широта представляет собой сложный градиент окружающей среды, тесно связанный с температурой. Ожидается, что в популяциях, подвергающихся воздействию различных температур вдоль градиента, будут развиваться коррелированные различия в характерах, связанных с сопротивлением или переносимостью экстремальных температур [3,42]. Действительно, мы нашли этому убедительные доказательства. Население низких широт демонстрирует повышенную сопротивляемость и толерантность к тепловому стрессу, что согласуется с температурами, которые они испытывают в природе.У высокоширотных популяций была повышенная устойчивость к морозному стрессу, что согласуется с ассоциацией морозостойкости и широты в A . thaliana , как с предварительной акклиматизацией, так и без нее [43,44]. Неожиданно мы также обнаружили, что устойчивость к морозу снижается с увеличением широты; это может быть связано с компромиссом между морозостойкостью и другими характеристиками, как будет обсуждаться позже.
Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений
Наши данные не подтверждают гипотезу о том, что устойчивость и толерантность к одному и тому же типу экстремальных температурных явлений противоречат друг другу, по крайней мере, в Эксперименте 1 (анализ семейных средних значений в разных популяциях).Аналогичная ситуация наблюдается при изучении взаимодействий между растениями и травоядными, для которых доказательства компромисса между устойчивостью и толерантностью ограничены [13,15]. Среди типов стресса мы также не нашли существенных доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью. В эксперименте 1 борьба с морозом имела тенденцию к компромиссу с термостойкостью. А в эксперименте 2 (намного больше семей из одной популяции) морозо- и жаростойкость и морозостойкость и жаростойкость положительно коррелировали. В целом, наши результаты не указывают на ограничения на совместную эволюцию (увеличения) сопротивления и толерантности.
Доказательства стоимости резистентности и толерантности, выраженные в снижении производительности в благоприятных условиях, противоречивы. Затраты на морозостойкость и теплостойкость были выявлены в эксперименте с семействами семян из одной популяции, но не в эксперименте с семействами семян из нескольких популяций. Исключением была морозостойкость, затраты на которую наблюдались в обоих экспериментах (при условии, что размер растений был дорогостоящим). Стоимость морозостойкости может стать важным препятствием для адаптации на северной окраине ареала.Имеются данные, свидетельствующие о том, что отбор на севере благоприятствует крупным размерам и раннему переходу к половому размножению [24], а морозостойкость, по-видимому, также полезна в холодных северных условиях. Но компромисс между ними подразумевает, что они не могут адаптивно развиваться в одно и то же время. Этот результат основан на генетической изменчивости внутри популяции, но он точно соответствует модели внутрипопуляционной изменчивости по размеру растений и морозостойкости. Растения с севера были крупными при благоприятных условиях, но были менее морозостойкими.Растения с юга в контрольных условиях вырастали до меньших размеров, а их морозостойкость была выше. Таким образом, одно объяснение северного предела распространения A . лирата может быть сочетанием короткого вегетационного периода и частых заморозков, задерживающих цветение.
Выводы
Наше исследование является одним из первых, систематически исследующих взаимосвязь между сопротивлением и толерантностью в контексте теплового стресса. Скорость репродуктивного развития — это хорошо известный способ адаптации растений к широте (см. Обзор Paccard et al.[24]), и наши результаты показывают, что устойчивость к тепловому стрессу и толерантность также могут иметь значение. Хотя не было доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же тепловому стрессу, мы обнаружили, что тепловая адаптация может ограничиваться адаптацией к другим стрессовым факторам, например, продолжительностью периода роста и репродуктивного сезона. На севере преобладает эволюция в сторону большего размера и раннего размножения, но, возможно, это невозможно сохранить при морозах. Очевидно, что обнаружение общих закономерностей у разных видов будет представлять большой интерес для многих областей, включая адаптацию к климату, понимание пределов распространения видов и глобальное изменение климата.
Вспомогательная информация
S1 Таблица. Местонахождение
Arabidopsis lyrata ssp. лирата популяций, включенных в это исследование, и среднее количество дней с отрицательными температурами (морозные дни), зарегистрированных в апреле и мае за последние 10 лет, с 2001 по 2011 год.
Были загружены метеорологические записи с ближайшей метеостанции исследуемых популяций с веб-страницы Национального центра климатических данных (http://www.ncdc.noaa.gov/). Для популяции 110 данные были получены со станции Сэнди-Хук за 2001, 2005 и 2008–2011 гг., А со станции Лонг-Бранч Окхерст — за другие годы.Для населения 11Z данные были получены со станции Вава за 2004, 2005 и 2006 годы, а также с веб-сайта прогнозов погоды на другие годы (http://www.wunderground.com/history/)
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.s001
(DOCX)
Благодарности
Мы благодарим Джоша Ван Бускерка и Джейсона Гранта за полезные комментарии к рукописи.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: GW YW.Проведены эксперименты: GW. Проанализированы данные: GW YW. Написал статью: GW YW.
Ссылки
1. Хоффманн А.А., Удары МВ. Границы видов: экологические и эволюционные перспективы. Trends Ecol Evol. 1994; 9: 223–227. pmid: 21236827
2. Секстон Дж. П., Макинтайр П. Дж., Ангерт А. Л., Райс К. Дж. Эволюция и экология границ ареала вида. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2009. 40: 415–436.
3. Angilletta MJ. Тепловая адаптация: теоретический и эмпирический синтез.Издательство Оксфордского университета; 2009.
4. Рофф Д.А. Эволюция историй жизни: теория и анализ. Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1992.
5. Stearns SC. Эволюция историй жизни. Оксфорд, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1992.
6. Van Der Meijden E, Wijn M, Verkaar HJ. Защита и отрастание, альтернативные стратегии растений в борьбе с травоядными животными. Ойкос. 1988. 51: 355–363.
7. Fineblum WL, Rausher MD.Компромисс между сопротивляемостью и толерантностью к травмам травоядных в ипомеи. Природа. 1995; 377: 517–520.
8. Рой Б.А., Киршнер Дж. В.. Эволюционная динамика устойчивости и толерантности к патогенам. Эволюция. 2000; 54: 51–63. pmid: 10937183
9. Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich DE, et al. Справочник протоколов для стандартизированного и простого измерения функциональных характеристик растений во всем мире. Ост Дж. Бот. 2003. 51: 335–380.
10.Симмс Э.Л., Триплетт Дж. Стоимость и преимущества реакции растений на болезнь: устойчивость и толерантность. Эволюция. 1994; 48: 1973–1985.
11. Маурисио Р. Естественный отбор и совместная эволюция толерантности и устойчивости как средств защиты растений. Evol Ecol. 2000; 14: 491–507.
12. Нуньес-Фарфан Дж., Форнони Дж., Вальверде ПЛ. Эволюция устойчивости и толерантности к травоядным животным. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007. 38: 541–566.
13. Маурисио Р., Раушер, доктор медицины, Бердик Д.С.Вариации защитных стратегий растений: исключают ли устойчивость и толерантность? Экология. 1997; 78: 1301–1311.
14. Вальверде П.Л., Форнони Дж., Нуньес-Фарфан Дж. Эволюционная экология Datura stramonium : одинаковые преимущества приспособленности растений к росту и устойчивости к травоядным. J Evol Biol. 2003. 16: 127–137. pmid: 14635887
15. Weinig C, Stinchcombe JR, Schmitt J. Эволюционная генетика устойчивости и толерантности к естественным травоядным растениям Arabidopsis thaliana .Эволюция. 2003; 57: 1270–1280. pmid: 12894935
16. Карр Д.Е., Мерфи Дж. Ф., Юбэнкс, доктор медицины. Генетическая изменчивость и ковариация устойчивости и толерантности к вирусу Cucumber mosaic в Mimulus guttatus (Phrymaceae): тест на стоимость и ограничения. Наследственность. 2006; 96: 29–38. pmid: 16189544
17. Агравал А.А., Коннер Дж. К., Стинкомб-младший. Развитие устойчивости и устойчивости растений к морозам. Ecol Lett. 2004. 7: 1199–1208.
18.Simms EL, Rausher MD. Затраты и преимущества устойчивости растений к травоядным. Am Nat. 1987; 130: 570–581.
19. Ланде Р. Количественный генетический анализ многомерной эволюции применительно к мозгу: аллометрия размеров тела. Эволюция. 1979; 33: 402–416.
20. Эттерсон-младший, Шоу Р.Г. Ограничение адаптивной эволюции в ответ на глобальное потепление. Наука. 2001; 294: 151–154. pmid: 11588260
21. Kawecki TJ. Адаптация к маргинальным местообитаниям.Annu Rev Ecol Evol Syst. 2008; 39: 321–342.
22. Schmickl R, Jørgensen MH, Brysting AK, Koch MA. История эволюции комплекса Arabidopsis lyrata : гибрид в районе амфи-берингии закрывает большой пробел в распространении и создает генетический барьер. BMC Evol Biol. 2010; 10: 98. pmid: 20377907
23. Griffin PC, Willi Y. Эволюционные сдвиги к самооплодотворению, ограниченные границами географического ареала в Северной Америке Arabidopsis lyrata .Ecol Lett. 2014; 17: 484–490. pmid: 24428521
24. Паккард А., Фруле А., Вилли Ю. Изменчивость по широтным признакам и реакция на засуху у Arabidopsis lyrata . Oecologia. 2014; 175: 577–587. pmid: 24705694
25. Хедрик П.В. Генетический полиморфизм в гетерогенных средах: эпоха геномики. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2006; 37: 67–93.
26. Декстер СТ, Тоттингем ВЕ, Грабер Л.Ф. Предварительные результаты измерения зимостойкости растений.Plant Physiol. 1930; 5: 215–223. pmid: 16652650
27. Вилли Ю., Мяэттанен К. Эволюционная динамика сдвигов системы спаривания у Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2010; 23: 2123–2131. pmid: 20840308
28. Расбанд WS. ImageJ, Национальные институты здравоохранения США, Бетесда, Мэриленд, США, http://imagej.nih.gov/ij/. 2014 1997.
29. Ritz C, Streibig JC. Биологический анализ с использованием R.J. Stat Softw. 2005; 12: 1–22.
30.Sandring S, Riihimäki M-A, Savolainen O, Agren J. Выбор по времени цветения и цветению в альпийской и низменной популяции Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2007. 20: 558–567. pmid: 17305822
31. Вилли Ю. Мутационный кризис при самоопылении Arabidopsis lyrata . Эволюция. 2013; 67: 806–815. pmid: 23461329
32. Гурвич Д.Е., Диас С., Фальчук В., Перес-Харгуиндеги Н., Кабидо М., Торп ПК. Устойчивость листвы к смоделированным экстремальным температурным явлениям у противоположных функциональных и хорологических типов растений.Glob Change Biol. 2002; 8: 1139–1145.
33. Эль-Кеблави А., Ловетт-Дуст Дж. Материнские эффекты в поколении потомства кабачков, Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Int J Plant Sci. 1999; 160: 331–339.
34. Паккард А., Вэнс М., Вилли Ю. Слабое влияние мелкомасштабной неоднородности ландшафта на эволюционный потенциал Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2013; 26: 2331–2340. pmid: 23980569
35. Блёднер К., Гебель К., Фойсснер И., Гатц К., Полле А.Теплая и холодная родительская репродуктивная среда влияет на свойства семян, приспособленность и чувствительность к холоду потомков Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2007. 30: 165–175. pmid: 17238908
36. Сутер Л., Видмер А. Фенотипические эффекты солевого и теплового стресса на протяжении трех поколений у Arabidopsis thaliana . PLoS ONE. 2013; 8: e80819. pmid: 24244719
37. Чапин ФС III. Полевые измерения роста и поглощения фосфатов у осоки Carex aquatilis вдоль широтного градиента.Arct Alp Res. 1981; 13: 83–94.
38. Риихимяки М., Саволайнен О. Экологические и генетические воздействия на различия в цветении между северными и южными популяциями Arabidopsis lyrata (Brassicaceae). Am J Bot. 2004. 91: 1036–1045. pmid: 21653459
39. Куилот-Турион Б., Леппала Дж., Лейнонен П.Х., Вальдманн П., Саволайнен О., Куиттинен Х. Генетические изменения цветения и морфологии в ответ на адаптацию к высокоширотной среде у Arabidopsis lyrata .Энн Бот. 2013; 111: 957–968. pmid: 23519836
40. Ли Б., Сузуки Дж. И., Хара Т. Широтные колебания в размере растений и относительной скорости роста у Arabidopsis thaliana . Oecologia. 1998. 115: 293–301.
41. Коновер Д.О., Даффи Т.А., Хайс Л.А. Ковариация между генетическим и экологическим влиянием в экологических градиентах: переоценка эволюционного значения контрградиентной и климатической изменчивости. Ann N Y Acad Sci. 2009; 1168: 100–129.pmid: 19566705
42. Де Френн П., Граае Б.Дж., Родригес-Санчес Ф., Колб А., Шабри О., Декок Г. и др. Широтные градиенты как естественные лаборатории для определения реакции видов на температуру. J Ecol. 2013; 101: 784–795.
43. Zhen Y, Ungerer MC. Клинальные вариации морозостойкости среди природных образцов Arabidopsis thaliana . Новый Фитол. 2008. 177: 419–427. pmid: 17995917
44. Цютер Э., Шульц Э., Чайлдс Л. Х., Хинча ДК.Клиническая изменчивость неакклиматизированной и акклиматизированной морозостойкости образцов Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2012; 35: 1860–1878. pmid: 22512351
Уровень сопротивления стрессу: обзор — видео и стенограмма урока
Стадии стресса
Первая стадия, из трех стадий реакции Селье на стресс, известна как тревога или борьба или бегство . Это тот кратковременный выброс адреналина, который мы получаем при угрозе.Это вызывает учащенное сердцебиение, потоотделение, учащенное дыхание и усиление притока крови к рукам и ногам.
После этой первоначальной реакции наступает вторая стадия сопротивления , и если стрессовая ситуация длится дольше двух-четырех недель, наши тела начинают платить высокую цену, пытаясь не отставать от требований. Подобно тревожному стрессу, резистентный стресс поддерживает кровяное давление и гормоны, такие как адреналин и кортизол, на более высоком уровне, чем обычно, но не на таком высоком уровне. Если мы не найдем способ облегчить нашу нагрузку или справиться со стрессором, мы окажемся на третьей стадии стресса, известной как истощение .
Что вызывает сопротивление?
Студенты — зрелые кандидаты на сопротивление стрессу. Подготовка к выпускным экзаменам, написание работ, чтение учебников до косоглазия, недосыпание и плохое питание — все это вызывает у вас сопротивление. Сотрудники, работающие много часов в сжатые сроки, и даже бегуны, которые тренируются неделями перед большой гонкой, также могут стать жертвами стресса от сопротивления. Мужчины и женщины, недавно поступившие в армию, могут почувствовать сопротивление со стороны своих требований к обучению.
Позитивные события, такие как свадьбы, роды и планирование предстоящих отпусков, также могут создавать такие уровни работы, которые могут вызвать стресс сопротивления. Люди могут так усердно работать, чтобы подготовиться к этим событиям, что они становятся подавленными, уставшими и испытывают нехватку времени для выполнения всех своих обязанностей.
Опасности сопротивления стрессу
Стресс — убийца. Он увеличивает кровяное давление, выработку гормонов стресса и увеличение веса (особенно жир на животе), заставляя ваше тело высвобождать накопленный сахар в крови для получения энергии.Люди также подвержены риску развития некоторых видов рака и диабета. Это снижает способность вашего организма защищаться от вирусных и бактериальных инфекций, включая простуду. Что касается пищеварения, стресс может привести к болям в животе, хронической диарее или запору. Кроме того, мы склонны плохо питаться, потребляя слишком много сладких, соленых и крахмалистых продуктов, таких как чипсы и пончики, чтобы дать себе мгновенный прилив сахара для получения энергии.
Стресс — причина номер один бессонницы, потому что он усиливает тревогу и ускоряет мысли, от которых невозможно избавиться.Несмотря на такую усталость, многим стрессированным людям трудно хорошо выспаться и почувствовать себя отдохнувшими. Это может привести к клинической депрессии и чувству безнадежности и бессилия перед стрессорами.
Краткое содержание урока
Стресс никуда не денется. Без некоторого стресса мы бы проигнорировали свои будильники и не встали бы с постели по утрам. Но когда фактор стресса длится несколько недель, наши тела усердно работают, но борются с требованиями или сопротивляются им. Селье был первым исследователем, который показал, как стресс влияет на нас эмоционально, умственно и физически в зависимости от того, как долго стрессор или факторы стресса остаются в нашей жизни.Он ввел три стадии стрессовой реакции: тревога, , устойчивость , и истощение, .
Физика для вводной биологии
Напряжение в материале — это сопротивление деформации
Когда к объекту прикладывается сила, он деформируется (часто настолько незначительно, что мы не можем увидеть деформацию!). То, как деформируется объект, действительно имеет решающее значение для его функции в организме. Чтобы понять, как свойства материала определяют, почему одни объекты очень устойчивы к деформации, в то время как другие легко деформируются, или почему одни объекты устойчивы к разрушению, а другие легко ломаются, или почему одни конструкции повышают эффективность циклических движений, а другие — нет. {- 2} \) — единицы давления.
Рисунок 2.6: Несколько идеалистическая кривая напряжения-деформации.
Напряжение — это не давление, приложенное к конструкции, а стандартизованная по площади сила реакции материала в ответ на внешнюю нагрузку. Стресс — это реакция на напряжение. Или стресс — это внутреннее сопротивление деформации. Деформация (деформация) вызывает перегруппировку атомов в материале. Перегруппированные атомы притягивают / отталкивают друг друга таким образом, чтобы вернуть материал к его исходной длине, если внешняя нагрузка будет удалена.Напряжение — это внутренняя стандартизованная сила, возникающая из-за притяжения / отталкивания атомов друг от друга. Если внешняя нагрузка снимается с деформированного материала, напряжение все еще сохраняется, и это напряжение присутствует до тех пор, пока добавленная сила притяжения / отталкивания не вернется к своему начальному значению. Итак, в то время как внешняя нагрузка вызывает напряжение, напряжение вызывает напряжение! Важно отметить, что все описанные выше условия нагружения также могут применяться к напряжению, поэтому мы используем фразу «растягивающее напряжение».
Фигура 2.7. Кривые относительного напряжения-деформации для гидроксиапатита, коллагена и эластина.
Эта способность материала противостоять деформации графически демонстрируется наклоном кривой напряжение-деформация с напряжением (\ (\ sigma \)) по оси y и деформацией \ (\ epsilon \) по оси x. . Этот наклон называется модулем упругости (или Юнга) (\ (E \)), или , жесткостью . Поскольку кривая начинается в начале координат (0, 0), модуль упругости равен
.
\ [E = \ frac {\ sigma} {\ epsilon} \]
Материалы с высоким \ (E \) (более крутые уклоны) — это жесткие , материалы с низким \ (E \) (более мелкие уклоны) — , соответствующие .Минерализованная ткань жесткая по сравнению с тканью с обильным коллагеном, которая жесткая по сравнению с тканью с обильным эластином (мы не можем реально протестировать отдельные белки). Резина в резинке более податлива, чем нейлон, используемый для веревки.
Реакция на стресс | Профилактика заболеваний и здоровый образ жизни
Реакция «бей или беги» (также называемая реакцией на стресс ) — это физиологическая реакция, которая возникает в ответ на предполагаемую угрозу или опасность.Это позволяет организму действовать быстро и защищает нас от (физического) вреда. К сожалению для нашего здоровья, такая реакция также возникает, когда мы не находимся в непосредственной физической опасности, но все еще испытываем стресс. Например, это может произойти, когда кто-то опаздывает на встречу или занятие и испытывает стресс из-за попытки туда попасть.
Физические изменения, происходящие во время этой реакции, могут вызвать износ в организме, если ощущение стресса сохраняется.Вот несколько примеров таких телесных изменений:
Учащение пульса
Артериальное давление повышается
Повышение уровня сахара в крови (т. Е. Глюкозы)
Частота дыхания увеличивается
Мышцы напряжены
Потоотделение увеличивается
Зрачки расширяются
Для получения дополнительной информации о том, как происходят эти физиологические изменения, щелкните здесь, чтобы узнать больше.
Реакция «бей или беги» также считается первой стадией синдрома общей адаптации.
Синдром общей адаптации
Стадии общего адаптационного синдрома
Гомеостаз — это состояние физиологического спокойствия или равновесия, которое возникает, когда функции нашего тела работают плавно в сочетании с низким уровнем стресса. При воздействии стрессоров это вызывает дисбаланс, поскольку организм реагирует на предполагаемую угрозу, а затем пытается вернуться к нормальному функционированию.
Общий адаптационный синдром (ГАЗ) , разработанный Гансом Селье, описывает паттерн реакций, которые проходит организм после того, как его побуждает стрессор.Есть три стадии: тревога, сопротивление и истощение.
Тревога — Это происходит, когда мы сначала воспринимаем что-то как стрессовое, а затем тело инициирует реакцию «бей или беги» (как обсуждалось ранее).
Сопротивление — Если ощущаемый стресс продолжается, тело остается активированным на более высоком метаболическом уровне, чтобы компенсировать постоянный стресс. Организм не может поддерживать этот уровень бесконечно, и его ресурсы в конечном итоге истощатся.
Истощение — Продолжительное воздействие стрессора приведет к истощению ресурсов организма, а связанный с этим износ подавит иммунную систему и приведет к ухудшению функций организма. Это может привести к множеству проблем со здоровьем и болезням, включая болезни сердца, проблемы с пищеварением, депрессию и диабет.
Эти изменения будут происходить в организме независимо от того, считается ли воспринимаемый фактор стресса эустрессом (положительным или приятным) или дистрессом (отрицательным или неприятным).В конечном итоге это означает, что нам необходимо принимать активные меры по управлению всеми нашими стрессорами, поскольку в противном случае они могут накапливаться и потенциально причинять вред нашему здоровью.
ОТДЫХ и стрессоустойчивость при старении и болезни Альцгеймера
1
Gómez-Isla, T. et al. Глубокая потеря нейронов энторинальной коры второго слоя происходит при очень легкой форме болезни Альцгеймера. J. Neurosci. 16 , 4491–4500 (1996)
PubMed Google ученый
2
Петерс, А., Сетхарес, К. и Мосс, М. Б. Эффекты старения на слое 1 в области 46 префронтальной коры у макаки-резуса. Cereb. Cortex 8 , 671–684 (1998)
CAS PubMed Google ученый
3
Янкнер Б.А., Лу Т. и Лорч П. Старение мозга. Annu. Преподобный Патол. 3 , 41–66 (2008)
CAS Google ученый
4
Кеньон, К.Дж. Генетика старения. Nature 464 , 504–512 (2010)
CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
5
Сполдинг, К. Л., Бхардвадж, Р. Д., Бухгольц, Б. А., Друид, Х. и Фризен, Дж. Ретроспективное датирование рождения клеток у людей. Ячейка 122 , 133–143 (2005)
CAS PubMed Google ученый
6
Чонг, Дж.A. et al. REST: белок-глушитель млекопитающих, который ограничивает экспрессию гена натриевого канала в нейронах. Ячейка 80 , 949–957 (1995)
CAS PubMed Google ученый
7
Schoenherr, C.J. & Anderson, D.J. Фактор сайленсера, ограничивающий нейроны (NRSF): координирующий репрессор множества нейрон-специфичных генов. Наука 267 , 1360–1363 (1995)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
8
Баллас, Н., Grunseich, C., Lu, D. D., Speh, J. C. & Mandel, G. REST и его корепрессоры опосредуют пластичность хроматина нейронального гена на протяжении всего нейрогенеза. Ячейка 121 , 645–657 (2005)
CAS Google ученый
9
Lu, T. et al. Генная регуляция и повреждение ДНК в стареющем мозге человека. Nature 429 , 883–891 (2004)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
10
Loerch, P.M. et al. Эволюция транскриптома и синаптической регуляции стареющего мозга. PLoS ONE 3 , e3329 (2008)
PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
11
Хольцман, Д. М., Моррис, Дж. К. и Гоут, А. М. Болезнь Альцгеймера: вызов второго века. Sci. Пер. Med. 3 , 77ср1 (2011)
PubMed PubMed Central Google ученый
12
Граймс, Дж.A. et al. Корепрессор mSin3A является функциональным компонентом репрессорного комплекса REST-CoREST. J. Biol. Chem. 275 , 9461–9467 (2000)
CAS PubMed Google ученый
13
Shimojo, M. Характеристика сигнала ядерного нацеливания REST / NRSF. Neurosci. Lett. 398 , 161–166 (2006)
CAS PubMed Google ученый
14
Вэнь, К., Levitan, D., Li, X. & Greenwald, I. spr-2 , подавитель дефекта яйцекладки, вызванного потерей sel-12 пресенилина в Caenorhabditis elegans , является членом Подсемейство белков SET. Proc. Natl Acad. Sci. США 97 , 14524–14529 (2000)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
15
Lakowski, B. et al. Два супрессора sel-12 кодируют белки цинковых пальцев C2h3, которые регулируют транскрипцию пресенилина в Caenorhabditis elegans . Разработка 130 , 2117–2128 (2003)
CAS PubMed Google ученый
16
Jarriault, S. & Greenwald, I. Супрессоры фенотипа дефектной яйцекладки у мутантов пресенилина sel-12 участвуют корепрессорный комплекс CoREST в передаче сигналов LIN-12 / Notch в C. elegans . Genes Dev. 16 , 2713–2728 (2002)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
17
Treusch, S.и другие. Функциональные связи между токсичностью Aβ, переносом эндоцитов и факторами риска болезни Альцгеймера у дрожжей. Наука 334 , 1241–1245 (2011)
CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
18
Виллерт, Дж., Эппинг, М., Поллак, Дж. Р., Браун, П. О. и Нусс, Р. Транскрипционный ответ на белок Wnt в клетках эмбриональной карциномы человека. BMC Dev. Биол. 2 , 8 (2002)
PubMed PubMed Central Google ученый
19
Липинский, М.M. et al. Полногеномный анализ выявляет механизмы, регулирующие аутофагию при нормальном старении мозга и болезни Альцгеймера. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 14164–14169 (2010)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
20
Tothova, Z. et al. FoxOs являются критическими медиаторами устойчивости гемопоэтических стволовых клеток к физиологическому окислительному стрессу. Ячейка 128 , 325–339 (2007)
CAS PubMed Google ученый
21
Li, Y.и другие. Генетическая ассоциация FOXO1A и FOXO3A с признаком долголетия в популяциях ханьцев. Hum. Мол. Genet. 18 , 4897–4904 (2009)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
22
Баллас, Н. и Мандель, Г. Многоликий REST контролирует эпигенетическое программирование нейронных генов. Curr. Opin. Neurobiol. 15 , 500–506 (2005)
CAS PubMed Google ученый
23
Отто, С.J. et al. Новый мотив связывания для репрессора транскрипции REST раскрывает большие генные сети, отвечающие за нейрональные функции. J. Neurosci. 27 , 6729–6739 (2007)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
24
Abrajano, J. J. et al. REST и CoREST модулируют спецификацию, созревание и поддержание подтипа нейронов. PLoS ONE 4 , e7936 (2009)
PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
25
Ю. М.и другие. Мыши с дефицитом нейронов NRSF / REST более уязвимы для нейротоксина MPTP. Neurobiol. Старение 34 , 916–927 (2013)
CAS PubMed Google ученый
26
Fischer, A., Sananbenesi, F., Wang, X., Dobbin, M. & Tsai, L.H. Восстановление обучения и памяти связано с ремоделированием хроматина. Nature 447 , 178–182 (2007)
CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
27
Gräff, J.И Цай, Л. Х. Ацетилирование гистонов: молекулярная мнемоника хроматина. Nature Rev. Neurosci. 14 , 97–111 (2013)
Google ученый
28
Ронан, Дж. Л., Ву, В. и Крэбтри, Г. Р. От развития нервной системы к познанию: неожиданные роли хроматина. Nature Rev. Genet. 14 , 347–359 (2013)
CAS PubMed Google ученый
29
Брюс, А.W. et al. Полногеномный анализ генов-мишеней репрессорного элемента 1, подавляющего фактор транскрипции / нейрон-рестриктивного фактора молчания (REST / NRSF). Proc. Natl Acad. Sci. США 101 , 10458–10463 (2004)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
30
Беннетт Д. А., Шнайдер Дж. А., Арванитакис З. и Уилсон Р. С. Обзор и результаты исследования религиозных орденов. Curr. Alzheimer Res. 9 , 628–645 (2012)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
31
Bennett, D. A. et al. Обзор и результаты спешного проекта «Память и старение». Curr. Alzheimer Res. 9 , 646–663 (2012)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
32
Bennett, D. A. et al. Правила принятия решений, определяющие клинический диагноз болезни Альцгеймера в двух когортных исследованиях на уровне сообществ, по сравнению со стандартной практикой в клинических когортных исследованиях. Нейроэпидемиология 27 , 169–176 (2006)
PubMed Google ученый
33
Bennett, D. A. et al. Естественная история легких когнитивных нарушений у пожилых людей. Неврология 59 , 198–205 (2002)
CAS PubMed Google ученый
34
Шнайдер, Дж. А., Арванитакис, З., Леурганс, С. Э. и Беннетт, Д.A. Невропатология вероятной болезни Альцгеймера и легких когнитивных нарушений. Ann. Neurol. 66 , 200–208 (2009)
PubMed PubMed Central Google ученый
35
Loerch, P. M. et al. Эволюция транскриптома и синаптической регуляции стареющего мозга. PLoS ONE 3 , e3329 (2008)
PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
36
Болстад, Б.М., Иризарри, Р. А., Астранд, М. и Спид, Т. П. Сравнение методов нормализации для данных массива олигонуклеотидов высокой плотности на основе дисперсии и смещения. Биоинформатика 19 , 185–193 (2003)
CAS Google ученый
37
Тушер, В. Г., Тибширани, Р. и Чу, Г. Анализ значимости микрочипов, применяемых к отклику на ионизирующее излучение. Proc. Natl Acad. Sci. США 98 , 5116–5121 (2001)
CAS МАТЕМАТИКА ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
38
Li, C.И Вонг, У. Х. Модельный анализ массивов олигонуклеотидов: вычисление индекса экспрессии и обнаружение выбросов. Proc. Natl Acad. Sci. США 98 , 31–36 (2001)
CAS PubMed МАТЕМАТИКА ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
39
Ю. М. и др. Изменение экспрессии NRSF, усугубляющее гибель клеток SH-SY5Y, вызванную ионом 1-метил-4-фенилпиридиния. Neurosci. Res. 65 , 236–244 (2009)
CAS PubMed Google ученый
40
Лю Т.и другие. Генная регуляция и повреждение ДНК в стареющем мозге человека. Nature 429 , 883–891 (2004)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
41
Spalding, K. L., Bhardwaj, R. D., Buchholz, B. A., Druid, H. & Frisen, J. Ретроспективное датирование рождения клеток у людей. Ячейка 122 , 133–143 (2005)
CAS PubMed Google ученый
42
Зигмунд, К.D. et al. Метилирование ДНК в коре головного мозга человека динамически регулируется на протяжении всей жизни и включает дифференцированные нейроны. PLoS ONE 2 , e895 (2007)
PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
43
Zhang, Y. et al. Модельный анализ ChIP-Seq (MACS). Genome Biol. 9 , R137 (2008)
PubMed PubMed Central Google ученый
44
Schoenherr, C.Дж. И Андерсон, Д. Дж. Фактор нейрон-рестриктивного глушителя (NRSF): координирующий репрессор множества нейрон-специфичных генов. Наука 267 , 1360–1363 (1995)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
45
Джонсон, Д. С., Мортазави, А., Майерс, Р. М. и Уолд, Б. Полногеномное картирование взаимодействий белок-ДНК in vivo. Наука 316 , 1497–1502 (2007)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
46
Отто, С.J. et al. Новый мотив связывания для репрессора транскрипции REST раскрывает большие генные сети, отвечающие за нейрональные функции. J. Neurosci. 27 , 6729–6739 (2007)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
47
Мао, К.А. и др. Нейрональный репрессор транскрипции REST подавляет Atoh7-независимую программу инициации развития ганглиозных клеток сетчатки. Dev. Биол. 349 , 90–99 (2011)
CAS PubMed Google ученый
48
Лоренцо А.и другие. Амилоид β взаимодействует с белком-предшественником амилоида: потенциальный токсический механизм при болезни Альцгеймера. Nature Neurosci. 3 , 460–464 (2000)
CAS PubMed Google ученый
49
Kayed, R. et al. Фибрилспецифические, зависимые от конформации антитела распознают общий эпитоп, общий для амилоидных фибрилл и фибриллярных олигомеров, который отсутствует в префибриллярных олигомерах. Мол. Neurodegener. 2 , 18 (2007)
PubMed PubMed Central Google ученый
50
Busciglio, J. & Yankner, B.A. Апоптоз и повышенное образование активных форм кислорода в нейронах синдрома Дауна in vitro . Nature 378 , 776–779 (1995)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
51
Бреннер, С.Генетика Caenorhabditis elegans . Генетика 77 , 71–94 (1974)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
52
Lin, K., Dorman, JB, Rodan, A. & Kenyon, C. daf-16 : член семейства HNF-3 / вилочных головок, способный удвоить продолжительность жизни, чем у Caenorhabditis elegans . Наука 278 , 1319–1322 (1997)
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
53
Ван Рамсдонк, Дж.M. & Hekimi, S. Делеция митохондриальной супероксиддисмутазы sod-2 увеличивает продолжительность жизни у Caenorhabditis elegans . PLoS Genet. 5 , e1000361 (2009)
PubMed PubMed Central Google ученый
54
Calixto, A., Chelur, D., Topalidou, I., Chen, X. & Chalfie, M. Усиление нейрональной РНКи в C. elegans с использованием SID-1. Nature Methods 7 , 554–559 (2010)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
55
Treusch, S.и другие. Функциональные связи между токсичностью Aβ, переносом эндоцитов и факторами риска болезни Альцгеймера у дрожжей. Наука 334 , 1241–1245 (2011)
CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
56
Абрамофф, М. Д., Магальяйнс, П. Дж. И Рам, С. Дж. Обработка изображений с помощью ImageJ. Биофотон. Int. 11 , 36–42 (2004)
Google ученый
57
Маллиган, П.и другие. CDYL связывает REST и гистоновые метилтрансферазы для репрессии генов и подавления клеточной трансформации. Мол. Ячейка 32 , 718–726 (2008)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
58
Westbrook, T. F. et al. SCF ^β-TRCP контролирует онкогенную трансформацию и дифференцировку нейронов посредством деградации REST. Nature 452 , 370–374 (2008)
CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
59
Симодзё, М.И Херш, Л. Б. Характеристика белка LIM-домена, взаимодействующего с REST / NRSF (RILP): локализация и взаимодействие с REST / NRSF. J. Neurochem. 96 , 1130–1138 (2006)
CAS PubMed Google ученый
60
Лоис, К., Хонг, Э. Дж., Пиз, С., Браун, Э. Дж. И Балтимор, Д. Передача зародышевой линии и тканеспецифическая экспрессия трансгенов, доставляемых лентивирусными векторами. Наука 295 , 868–872 (2002)
CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый
61
Симодзё, М.Характеристика сигнала ядерного нацеливания REST / NRSF. Neurosci. Lett. 398 , 161–166 (2006)
CAS PubMed Google ученый
62
Саров М. и др. Ресурс в масштабе генома для исследования функции белка in vivo на основе тегов у C. elegans . Ячейка 150 , 855–866 (2012)
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Границы | Актуальность индуцированной стрессоустойчивости при идентификации критических микроорганизмов для оценки микробного риска
Введение
Оценка микробиологического риска пытается оценить вероятность того, что потребитель пищевого продукта заболеет из-за присутствия патогена в продукте выше критической концентрации (Allende et al., 2018). Это сложная задача из-за высокой значимости неопределенности и изменчивости, а также из-за необходимости иметь дело с неполными данными (Zwietering, 2009). В последние годы произошел скачок в методологиях, используемых для оценки микробиологического риска, от качественных методов к количественным (Coleman and Marks, 1999). Количественные методологии основаны на количественном описании реакции микробов на условия, с которыми пищевой продукт может столкнуться в течение его жизненного цикла (например,g., хранение и обработка) и обычно дают более точную оценку риска воздействия, чем качественные методы (Koutsoumanis et al., 2016). Эти количественные методологии обычно основаны на прогностической микробиологии, которая применяет математическое моделирование для описания реакции микробов в условиях, которые могут способствовать их росту или приводить к инактивации микробов (Perez-Rodriguez and Valero, 2012).
Тем не менее, математические модели, используемые в прогностической микробиологии, имеют строго эмпирическую природу, имея некоторые параметры модели, которые необходимо оценить на основе экспериментальных данных перед их использованием для прогнозирования.Несколько исследований указали на вариабельность бактериального ответа разных штаммов при воздействии схожих условий, выраженная разными значениями параметров модели, характеризующих микробный ответ (Nauta, 2000; Hassani et al., 2006; van Asselt and Zwietering, 2006). ; Bruschi et al., 2017). Это проблема для оценки микробного риска из-за большого количества различных микробных штаммов, которые потенциально могут загрязнить хороший продукт. В качестве иллюстративного примера ComBase (Baranyi and Tamplin, 2004) включает параметры инактивации и / или роста для более чем 40 таксонов бактерий, которые могут быть дополнительно подразделены (например,g., Escherichia coli имеет 180 различных серогрупп (Stenutz et al., 2006). Следовательно, оценка риска не может быть проведена для каждого потенциального штамма с использованием имеющихся в настоящее время ресурсов. Вместо этого он ограничивается некоторыми бактериальными штаммами, которые определены как наиболее устойчивые и / или с самым высоким потенциалом роста.
Наиболее устойчивые штаммы бактерий обычно идентифицируются на основе параметров модели, описывающих их реакцию на условия обработки: значения D и z.D-значение — это время, необходимое для приложения постоянного теплового стресса для инактивации 90% бактериальной популяции определенного штамма, тогда как z-значение — это повышение температуры, необходимое для 10-кратного снижения D-значения. . Эти параметры не могут быть известны заранее и должны быть оценены экспериментально (или взяты из баз данных на основе экспериментальных данных). В нескольких обзорных статьях (van Asselt и Zwietering, 2006; Cebrián et al., 2016; Petruzzi et al., 2017) собраны модельные параметры наиболее важных микроорганизмов (ов) для безопасности пищевых продуктов в различных условиях.Тем не менее, характеристика инактивации микробов все еще является активной областью исследований в связи с появлением новых технологий обработки (Knorr, 2018) и пищевых продуктов (Aertsens et al., 2009; O’Shea et al., 2012; Bigliardi and Galati , 2013; Liu et al., 2015; González-Tejedor et al., 2017; Klug et al., 2018). После определения значений D и z эффективность термической обработки оценивается с использованием совокупного значения F (Stumbo, 1973). Тем не менее, в течение последних лет несколько авторов критиковали этот подход за то, что он не учитывает нелинейности микробной реакции, такие как эффекты плеч и хвоста (Peleg, 2006).
Изучение микробной реакции обычно проводится с помощью изотермических экспериментов. Эти результаты были экстраполированы для описания неизотермических процессов, применяемых в промышленных условиях (таких как реторты или теплообменники). Однако в нескольких статьях освещены проблемы, связанные с этим подходом (Hassani et al., 2005; Valdramidis et al., 2006; Janssen et al., 2008; Stasiewicz et al., 2008). Частным случаем является адаптация к стрессу (также называемая адаптацией к стрессу или индуцированной стрессоустойчивостью).Термические обработки, такие как те, которые используются для пастеризации, начинаются при сублетальных температурах. Если скорость нагрева пищевого субстрата недостаточно высока, в бактериальных клетках могут происходить физиологические изменения, повышающие их устойчивость к задним стрессам (Hill et al., 2002; Richter et al., 2010). Как следствие, большее количество бактериальных клеток сможет выжить при обработке по сравнению с тем, которое было предсказано на основе изотермических экспериментов, даже на несколько логарифмических единиц больше, чем ожидалось (Valdramidis et al., 2006; Hassani et al., 2007). Таким образом, это потенциальный риск для безопасности пищевых продуктов, поскольку большее количество патогенных бактериальных клеток, чем ожидалось, может выжить после лечения.
За последние 10 лет было предложено несколько моделей для описания кинетики адаптации к стрессу (Dolan and Mishra, 2013). Недавно Garre et al. (2018) предложили новую математическую модель, основанную на лог-линейной модели Бигелоу, для описания этого явления. Одно из преимуществ этой модели по сравнению с предыдущими заключается в том, что она четко различает «статическое» тепловое сопротивление (обусловленное условиями окружающей среды в каждый момент времени) и «динамическое» сопротивление (акклиматизация к стрессу).Это достигается путем включения переменной, описывающей гипотетическое физиологическое состояние микробных клеток, которая количественно определяет уровень стресса, создаваемого ими. Следовательно, это дает дополнительное понимание того, как может развиться акклиматизация к стрессу во время неизотермической обработки. В этой статье мы проиллюстрируем, как формулировка этой модели позволяет сравнить способность двух различных штаммов E. coli увеличивать свою устойчивость к термическим нагрузкам. Кроме того, мы исследуем, как стрессовая акклиматизация может иметь значение для оценки микробного риска, изучая, как она может повлиять на выбор наиболее устойчивого бактериального штамма к определенной термической обработке.
Материалы и методы
Микробиологические данные
Данные по микробной инактивации E. coli K12 MG1655, сообщенные Valdramidis et al. (2006) и E. coli CECT 515, о которых сообщили Garre et al. (2018) были использованы в этом исследовании. Valdramidis et al. (2006) охарактеризовали изотермические и неизотермические эксперименты по инактивации бактерий с использованием бульона Brain Heart Infusion (BHI) в качестве теплоносителя. Изотермические эксперименты проводились с использованием капиллярных трубок, погруженных в водяную баню с циркуляцией (GR150-S12, Grant) на 49 ° С.5, 52, 54, 54,6, 55, 56,6, 58,6 и 60,6 ° C. Аналогичным образом были проведены неизотермические эксперименты. С помощью программы Labwise © было запрограммировано шесть различных динамических профилей. Все они были двухфазными с начальной фазой нагрева с различной интенсивностью (0,15, 0,20, 0,40, 0,55, 0,82 и 1,64 ° C / мин) и фазой выдержки при 55 ° C (см. Сплошную линию на рисунке 1). Для получения дополнительных сведений об экспериментальной процедуре обратитесь к исходной статье Valdramidis et al. (2006). Авторы предоставили нам результаты экспериментов в виде текстовых файлов.
Рис. 1. Представление влияния, которое изменения параметров модели a и E оказывают на уравнение (4). (A) Влияние параметра a , когда остальные параметры остаются постоянными ( p (t) = 0, E = 0,5 ° C, T _si = 45 ° ° С ). (B) Влияние параметра E , когда остальные параметры остаются постоянными ( p (t) = 0, a = 1 мин ⁻¹, T _si = 45 ° C ).
Garre et al. (2018) использовали E. coli CECT 515, предоставленные Испанской коллекцией типовых культур. Эти авторы провели изотермические и неизотермические эксперименты с использованием пептонной воды (PW) в качестве теплоносителя в терморезистометре Mastia (Conesa et al., 2009). Изотермические эксперименты проводились при 52,5, 55, 57,5 и 60 ° C, в то время как были протестированы два семейства неизотермических профилей: однофазные профили с постоянным нагревом и двухфазные профили, аналогичные тем, которые были протестированы Валдрамидисом и др.(2006). Использовали разные скорости нагрева от 1 до 40 ° C / мин. Гарре и др. (2018) проанализировали свои данные, используя ту же модель, которая использовалась в этом исследовании. Следовательно, здесь были повторно использованы параметры модели, указанные ими.
Математическое моделирование микробной инактивации
Инактивация E. coli во время неизотермической обработки была описана с использованием математической модели, предложенной Garre et al. (2018). Эта модель основана на классической модели кинетики первого порядка Уравнение (1 ) , которая считает, что термическое сопротивление микробных клеток однородно в популяции.Как следствие, время, в течение которого отдельные клетки могут противостоять постоянному стрессу, является независимыми одинаково распределенными случайными величинами, и первая производная микробной плотности ( N ) в момент времени t пропорциональна самой себе. Константа пропорциональности определяется скоростью инактивации ( k (T) ).
В прогностической микробиологии обычно используется значение D ( D ( T ) = ln 10/ k ( T )) вместо коэффициента инактивации k.Этот параметр определяет время, необходимое для поддержания постоянного стресса для снижения микробной плотности на 90%. Обычно считается, что значение D имеет экспоненциальную зависимость от температуры (Bigelow, 1921), как показано в уравнении (2). Параметр z (обычно называемый z-значением) описывает приращение температуры, необходимое для уменьшения D-значения на 90%. В этой модели используется эталонная температура ( T _ref) без какого-либо биологического значения, но с влиянием на идентифицируемость модели (Долан и Мишра, 2013).Обратите внимание, как соотношение между значением D и температурой не учитывает историю нагрева микробной популяции и, таким образом, не может описать индуцированную устойчивость к стрессу.
Д (Т) = Д (Треф) · 10-Т-Трефз (2)
Модель, предложенная Garre et al. (2018) изменяет скорость инактивации, определенную в уравнении (1), чтобы отразить историю нагрева. Он считает, что скорость инактивации (функция времени и температуры) равна произведению двух членов, как показано в уравнении (3).Первый ( k ₁) описывает термическое сопротивление, обусловленное условиями окружающей среды в каждый момент времени, то есть без учета истории нагрева бактериальных клеток. В этой модели этот термин эквивалентен термину, определенному Бигелоу. История нагрева бактериальных клеток, которая приводит к акклиматизации, моделируется вторым членом ( k ₂), алгебраическая форма которого определяется в уравнении (3). Он использует одну переменную, p (t) , и один параметр модели ( c ).Переменная p (t) описывает гипотетическое физиологическое состояние клеток в отношении акклиматизации. Когда p ( t ) = 0, бактериальные клетки не развивают акклиматизацию. В этом случае k ₂ ( t ) = 1, и модель предсказывает ту же скорость инактивации, которая была бы предсказана моделью Бигелоу (т. Е. Значение k ₁ ( T ) ). В модели Гарре и др. (2018) переменная p (t) имеет верхнюю границу, равную единице.Случай, когда p ( t ) = 1, предполагает, что клетка достигла максимальной акклиматизации. В этом случае прогнозируемая моделью скорость инактивации составляет k ( t, T ) = k ₁ / (1 + c ). Другими словами, D-значение, предсказанное моделью Бигелоу, увеличивается на коэффициент, равный (1 + c ). Следовательно, параметр модели c описывает влияние акклиматизации бактерий на скорость инактивации.Например, если c = 1, бактериальная акклиматизация может потенциально увеличить D-значение, прогнозируемое на k ₁ ( T ) в два раза; т.е. . он может удвоить значение D. Обратите внимание, что p (t) — непрерывная переменная. Таким образом, акклиматизация бактерий в модели Garre et al. (2018) не является дискретным явлением, и поэтому он может моделировать промежуточные уровни адаптации, когда p (t) принимает значения от нуля до единицы.Согласно этому, значение p ( t ) = 0,5 будет означать, что бактерии достигли 50% своей максимальной способности развить стрессовую акклиматизацию.
dNdt = k (t, T) N (t) = k1 (T) · k2 (t) N (t) = ln 10D (Tref) · 10-T-Trefz · 11 + c · p (t) N (t ) (3)
Эта модель считает, что переменная p (t) , описывающая адаптацию, увеличивает свое значение только при стрессе бактериальных клеток. То есть, когда температура обработки выше температуры индуцирования напряжения ( T _si).Если это так, эта переменная экспоненциально увеличивается с температурой до p ( t ) = 1, когда ее значение остается постоянным, как показано в уравнении (4). Величина первой производной p (t) по времени зависит от значений параметров модели a, и E . На рисунке 1 показано, как изменения этих параметров влияют на скорость деактивации, когда остальные параметры остаются постоянными. Для температур, намного превышающих T _si, экспоненциальный член стремится к единице, а dpdt равно параметру модели a (для низких значений p (t) ).Параметр модели E определяет, насколько быстро происходит переход между обоими режимами; более низкие значения E означают более быстрый переход.
dpdt = {0, T Подгонка модели неизотермических экспериментов и численных прогнозов
Подгонка модели проводилась в соответствии с двухэтапной процедурой, предложенной Garre et al. (2018). На первом этапе значения D и z оцениваются с использованием данных, полученных в ходе изотермических экспериментов.Затем параметры модели, описывающие развитие адаптации к напряжению ( a, c и E ), оцениваются с использованием одного неизотермического эксперимента, за исключением температуры индуцирования напряжения ( T _si), которая была зафиксирована. до максимальной температуры для роста E. coli (45 ° C). Эта процедура имеет несколько преимуществ по сравнению с процедурой, в которой пять параметров модели подбираются за один шаг. Во-первых, исключаются потенциальные проблемы структурной идентифицируемости из-за корреляции параметров (Vilas et al., 2018). Во-вторых, это позволяет повторно использовать значения D и z, которые уже были опубликованы в литературе на основе изотермических экспериментов, уменьшая экспериментальные усилия, необходимые для соответствия модели. Следовательно, значения D и z не оценивались. Вместо этого те, о которых сообщили Valdramidis et al. (2006) для изотермических экспериментов с использованием той же деформации и нагревающей среды, что и для динамических экспериментов ( D _56,3 = 5,67 мин ( sd = 0,61), z = 4.11 oC ( SD = 0,16)). Три оставшихся параметра были оценены на основе экспериментальных данных, полученных в одном динамическом эксперименте с использованием алгоритма адаптивного Монте-Карло Хаарио и др. (2006), реализованный в пакете FME (Soetaert, Petzoldt, 2010). Остальные неизотермические профили были отложены для проверки модели. Сходимость подобранных параметров оценивалась в соответствии с рекомендациями Brooks et al. (2011). График и график скользящего среднего использовали для оценки качества перемешивания и стабильности раствора, в то время как отсутствие корреляции проверяли с помощью графика автокорреляции.Более того, для проверки стационарности решения использовался тест Хайдельбергера и Велча (1983). Всего для достижения сходимости потребовалось 8000 итераций цепочки MCMC с длиной записи 1000 итераций. Гарре и др. (2018) уже адаптировали эту математическую модель к своим данным, поэтому были использованы параметры модели, представленные в этом исследовании.
Неизотермическая инактивация микробов, предсказанная моделью Бигелоу на основе изотермических экспериментов, была рассчитана с использованием пакета биоинактивации для R (Garre et al.) и n экспериментальных наблюдений (log ₁₀ N ). Следовательно, значения ME больше нуля указывают на то, что модель систематически занижает ответ (т.е. завышает прогноз микробной инактивации), а более высокие значения ME указывают на большее смещение. Значения меньше нуля указывают на противоположное (т. Е. Занижают микробную инактивацию), тогда как значение ME , равное нулю, указывает на отсутствие систематической ошибки. RMSE (Уравнение (6)) указывает на разброс экспериментальных наблюдений относительно прогнозов модели.-log10Ni) 2 (6)
Кроме того, были рассчитаны коэффициент точности ( A _f) и коэффициент смещения ( B _f), обычно используемые в прогностической микробиологии. Эти индексы были впервые определены Россом (1996), а затем уточнены Бараньи и др. (1999). Уравнение коэффициента точности (7) интерпретируется так же, как RMSE , что указывает на точность прогнозов модели. Однако он определяется от единицы до плюс бесконечное число, при этом значения, равные единице, идентифицируются как идеальное совпадение, тогда как более высокие значения указывают на более низкую точность.-log10Ni) (8)
Создание диаграммы индуцированного термического сопротивления
Garre et al. (2018) предложили использовать двумерную диаграмму, чтобы визуализировать, как развитие устойчивости к стрессу изменяется в зависимости от профиля термической инактивации. Эта диаграмма представляет значение D ( D _h), прогнозируемое (с учетом адаптации) после фазы нагрева с постоянной скоростью нагрева ( HR ) до тех пор, пока не будет достигнута температура ( T ). Это вычисляется, как показано в уравнении (9), где p _h — это значение p (t) , предсказанное моделью в конце фазы нагрева.Повторение этого расчета для различных значений T и HR приводит к трехмерной поверхности, которая описывает, как развивается акклиматизация напряжения. Эту поверхность можно визуализировать в 2-мерной плоскости, соединяя сплошными линиями комбинации обоих факторов ( HR и T ), что приводит к одинаковому значению D, что позволяет визуализировать, как способность бактериальных клеток развиваться. на стрессоустойчивость влияет продолжительность фазы нагрева и максимальная температура.
Dh = (D (Tref) · 10-T-Trefz) (1 + c · ph) (9)
Результаты и обсуждение
Данные Valdramidis et al. (2006) и нашей группы были проанализированы с использованием недавно опубликованной модели (Garre et al., 2018) для оценки адаптационной способности двух штаммов E. coli при воздействии неизотермической термической обработки, включающей сублетальные температуры. . Чтобы соответствовать модели, значение D 5,67 мин (sd = 0,61) при 56,3 ° C и значение z 4,11 ° C (sd = 0,16) для E. coli K12 MG1655 в изотермических экспериментах с использованием BHI в качестве нагрева среды считались так, как сообщалось Valdramidis et al.(2006). Гарре и др. (2018) предлагают подогнать параметры D ( T _ref), T _ref и z своего уравнения модели (3) к параметрам, оцененным с помощью изотермических экспериментов, поскольку условия бактериальные клетки инокулируют при целевой температуре. Следовательно, инактивация происходит до того, как у них может развиться акклиматизация. Valdramidis et al. (2006) использовали капиллярные трубки для приложения термического напряжения.Они сообщили, что с помощью этой техники время всплытия составило 30 секунд. Следовательно, скорость нагрева составляла ~ 60 ° С / мин. Гарре и др. (2018) наблюдали для профилей динамического нагрева со скоростью нагрева выше 15 ° C / мин, акклиматизация к стрессу не имела значения для E. coli CECT 515. Кроме того, van Zuijlen et al. (2010) сравнили инактивацию микробов, наблюдаемую с помощью капиллярных трубок и терморезистометра Mastia, получив аналогичные результаты. Таким образом, мы предполагаем, что скорости нагрева, примененные Валдрамидисом и др.(2006) достаточно высоки, чтобы инактивировать клетки до того, как они смогут развить акклиматизацию, и что обе технологии сопоставимы. Следовательно, параметры D ( T _ref), T _ref и z модели Гарре и др. (2018) были зафиксированы на значениях D и z, оцененных из изотермических экспериментов. Остальные параметры модели ( a, c и E ) были оценены с использованием данных, представленных Valdramidis et al.(2006) для двухфазного профиля нагрева со скоростью нагрева 1,64 ° C / мин, что привело к расчетным значениям 0,49 мин ^-1 (0,02), 0,037 ° C (0,001) и 0,46 (0,01) для параметров a , E и c соответственно. Остальные динамические эксперименты, описанные Valdramidis et al. (2006) не участвовали в процессе подбора и использовались для проверки модели.
На рис. 2 сравниваются данные динамической инактивации, представленные Valdramidis et al. (2006) для E.coli для шести различных динамических профилей по сравнению с предсказаниями модели Гарре и др. (2018) (пунктирные линии). Информация, представленная на рисунке 2, дополняется таблицей 1, где указаны значения ME, RMSE , A _f и B _f для каждого прогноза.
Рисунок 2. Сравнение прогнозов модели и количества микробов для E. coli K12 MG1655 (Valdramidis et al., 2006), наблюдаемые при динамической инактивации в BHI со скоростью нагрева (A) 1,64 ° C / мин, (B) 0,82 ° C / мин, (C) 0,55 ° C / мин, ( D) 0,40 ° C / мин, (E) 0,20 ° C / мин и (F) 0,15 ° C / мин. () предсказание модели Бигелоу с использованием параметров изотермической модели. (··) предсказание модели Гарре и др. (2018) соответствовали данным, представленным Valdramidis et al. (2006). (-) температурный профиль.
Таблица 1. Индексы, оценивающие соответствие прогнозов модели для каждой модели данным инактивации E.coli K12 MG1655 на BHI, о чем сообщили Valdramidis et al. (2006).
Как уже сообщалось Valdramidis et al. (2006), штамм E. coli , использованный в экспериментах, был способен развивать стрессоустойчивость на ранних, сублетальных стадиях лечения. Следовательно, модель Бигелоу переоценивает микробную инактивацию для каждого динамического температурного профиля со средней ошибкой в диапазоне от -0,97 до -1,54 log КОЕ / мл (Таблица 1). С другой стороны, модель Garre et al.(2018) соответствовали данным Valdramidis et al. (2006) успешно описывают микробный ответ на все виды инактивации (даже те, которые не использовались для подгонки модели). Для шести протестированных профилей температуры модель способна предсказать наклон кривой во время фазы выдержки, с ME ниже 0,6 log КОЕ / мл и RMSE ниже 0,9 log КОЕ / мл для каждого профиля (Таблица 1). . Обратите внимание, однако, что модель дает завышенный прогноз (опасный для сбоя) микробной инактивации в начале фазы выдержки для каждого тестируемого температурного профиля (рис. 2).Это особенно очевидно для экспериментальных данных, полученных при 0,20 ° С / мин. Это отклонение также наблюдается в исследовании Коррадини и Пелег (2009), которые проанализировали тот же набор данных. Причиной этого может быть наличие плечевого эффекта в начале фазы удержания, который не учитывается используемой моделью. Действительно, Valdramidis et al. (2006) наблюдали короткое плечо для изотермических экспериментов, оценив значение log C _c (0) = 0,82 для начального значения переменной, описывающей физиологическое состояние бактериальных клеток в модели Geeraerd (Geeraerd et al. al., 2000). Несмотря на это небольшое отклонение в начале фазы выдержки, модель успешно характеризует общий микробный ответ с учетом индуцированного термического сопротивления.
Изменчивость термостойкости различных штаммов микробов к одной и той же обработке была ранее изучена (den Besten et al., 2017). Традиционно это сравнение выполняется путем подбора модели микробной инактивации к экспериментальным данным и оценки статистических различий между предполагаемыми параметрами модели.Например, Hassani et al. (2006) выполнили неизотермические эксперименты по инактивации на различных штаммах Staphylococcus aureus , подогнали под модель Мафарта (Mafart et al., 2002) и обнаружили, что значение δ (время, необходимое для первого логарифмического уменьшения) было зависит от бактериального штамма. Этот подход обеспечивает общее понимание стрессоустойчивости популяции бактерий на протяжении всего лечения. Однако он не позволяет понять, как развивается стресс-адаптация и как она влияет на скорость инактивации в каждый момент времени эксперимента.Несколько исследований (Janssen et al., 2008; Dolan et al., 2013) показали, что сопротивление бактерий во время термической обработки не зависит только от мгновенной температуры, но может зависеть от теплового профиля. Развитие адаптации к стрессу (Hassani et al., 2006; Stasiewicz et al., 2008; Corradini, Peleg, 2009) является примером такой ситуации. Мы считаем, что для лучшего понимания микробной реакции на лечение необходимо уметь различать термическое сопротивление, обусловленное мгновенными условиями окружающей среды («статическое сопротивление»), и влияние динамических условий, таких как развитие стрессовой акклиматизации.Модель, предложенная Гарре и др. (2018) определяет параметры модели для описания адаптации к напряжению, обеспечивая более глубокое понимание ее развития и ее влияния на термическое сопротивление.
В таблице 2 сравниваются параметры модели адаптации к напряжению, оцененные здесь для штамма K12 MG1655, с параметрами, сообщенными Garre et al. (2018) также использовали двухфазные профили температуры, но другой штамм E. coli (CECT 515) и среду PW, а не BHI. Несмотря на то, что профили температуры, использованные в обоих исследованиях, были разными, модель Garre et al.(2018) в обоих случаях смогли описать эксперименты по инактивации микробов. Следовательно, ожидается, что оцененные параметры модели будут действительны в экспериментальном диапазоне, испытанном в обеих работах. Параметры модели, оцененные здесь для E. coli K12 MG1655, значительно отличаются от тех, о которых сообщалось для E. coli CECT 515. Значение a , оцененное для штамма K12 MG1655, в четыре раза выше, чем значение, оцененное для штамма K12 MG1655. CECT 515, тогда как значение E на 6% ниже.Это означает, что переход между двумя режимами, показанными на рисунке 1, происходит быстрее для деформации CECT 515. Когда температура становится достаточно высокой для перехода ко второй фазе, скорость продуцирования p (t) выше для штамма K12 MG1655. Для E. coli K12 MG1655 в BHI значение 0,47 (sd = 0,003) было оценено для c , тогда как 1,98 (sd = 0,01) было оценено для E. coli CECT 515 в PW. Предыдущие исследования показали, что реакция микробов на термическую обработку может варьироваться в зависимости от штамма и / или нагревательной среды (Aryani et al., 2015; Асприду и Кутсуманис, 2015; Ros-Chumillas et al., 2017). Поэтому разумно предположить, что акклиматизация к стрессу также может зависеть от этих факторов. Тем не менее, цель настоящей работы заключалась в описании различий в адаптации к стрессу, а не в оценке ее влияния в зависимости от деформации или теплоносителя. Описанное влияние акклиматизации существует и зависит только от оцененных экспериментальных данных, хотя разумно предположить, что некоторые различия могут быть связаны не только с деформацией, но и с нагревательной средой, используемой для экспериментов.Следовательно, хотя есть некоторая неопределенность, связанная с факторами, лежащими в основе акклиматизации в обоих исследованиях, они выходят за рамки этого исследования и не подвергались дальнейшему анализу.
Таблица 2. Сравнение значений параметров модели адаптации к стрессу и стандартных отклонений, оцененных по данным инактивации E. coli K12 MG1655 на BHI, сообщенных Valdramidis et al. (2006) по сравнению с оценками Garre et al. (2018) для инактивации E. coli CECT 515.
Параметр модели c описывает максимальный уровень акклиматизации, который может развиться у микробной популяции. Согласно уравнению (3), значение D, предсказанное моделью Бигелоу, увеличивается из-за акклиматизации в раз (1 + c · ( t )). Учитывая, что переменная p (t) ограничена диапазоном (0, 1), максимальное значение D достигается, когда p = 1 . В этом случае значение D увеличивается в раз (1 + c ).Следовательно, согласно этой модели, у E. coli CECT 515 может развиться акклиматизация к стрессу, увеличивая его стрессоустойчивость (расчетное значение D) почти на 300%, тогда как для K12 MG1655 увеличение D-значения ограничено 50%. Чтобы проиллюстрировать влияние, которое этот эффект может иметь на оценку риска, на рисунке 3 показаны значения D, рассчитанные в диапазоне 50-65 ° C (типичный диапазон температур инактивации для E. coli ) для обоих штаммов с учетом или а не потенциальная акклиматизация к стрессу.На рисунке 3А показаны значения D, рассчитанные только из изотермических экспериментов (статические условия). Основываясь только на этой информации, штамм K12 MG1655 будет считаться более устойчивым к термической обработке, чем CECT 515 для всего диапазона температур, и, таким образом, будет выбран в качестве объекта для расчетов оценки риска. Рисунок 3B был построен путем умножения D-значений (оцененных с помощью изотермических экспериментов) на коэффициент акклиматизации (1 + c ), который представляет потенциальное максимальное увеличение термического сопротивления.При температурах ниже 58 ° C штамм K12 MG1655 более устойчив к термическому напряжению, чем CECT 515. Однако для более высоких температур тот факт, что штамм CECT 515 имеет более высокое значение c , чем K12 MG1655, приводит к первому штамму. быть более стойким. Следовательно, если условия обработки позволяют бактериальную адаптацию, штамм CECT 515 может быть более устойчивым к термической обработке, чем K12 MG1655, несмотря на большую устойчивость последнего в статических условиях.
Рисунок 3. Сравнение значения D, предсказанного при различных температурах для E. coli K12 MG1655 () и E. coli CECT 515 (-) на основе изотермических экспериментов (A) и с учетом максимальной стрессоустойчивости, которая бактериальный штамм может развиваться (B) .
На рис. 4 показана диаграмма адаптации к стрессу, построенная для обоих штаммов E. coli в соответствии с методологией, описанной в разделе «Создание диаграммы индуцированного термического сопротивления», и параметрами модели, приведенными в таблице 2.Кривизна цветных линий выше для деформации CECT 515, что указывает на то, что значение D этой деформации в конце фазы нагрева сильно зависит от скорости нагрева из-за ее более высокого потенциала для адаптации к стрессу (высокий c ) . Путем сравнения диаграмм, полученных для обеих деформаций, деформация с более высоким значением D (с учетом адаптации к напряжению) в конце фазы нагрева может быть идентифицирована для различных комбинаций R и T _h .Как уже сообщалось на Рисунке 3, для температур ниже 58 ° C значение D штамма K12 MG1655 выше, чем у CECT 515, независимо от продолжительности сублетальной фазы. Однако при более высоких температурах штамм CECT 515 может быть более устойчивым, если профиль позволяет развиваться акклиматизации к стрессу. Как показано пунктирной черной линией, при 62 ° C значение D, рассчитанное для деформации CECT 515, выше, чем значение для деформации K12 MG1655, если скорость нагрева ниже 1,8 ° C / мин. Более высокие скорости нагрева не позволяют развиться акклиматизации напряжения, в результате чего деформация K12 MG1655 имеет самое высокое термическое сопротивление.
Рисунок 4. Сравнение диаграммы индуцированного термического сопротивления, полученной для E. coli CECT 515 в PW и E. coli K12 MG1655 в BHI. Черные пунктирные линии представляют пороговую скорость нагрева, при которой штамм CECT 515 становится более устойчивым, чем штамм K12 MG16655 (см. Текст).
Информация, представленная на этой диаграмме, может помочь определить наиболее устойчивый микроорганизм в зависимости от условий обработки. Однако количество бактериальных клеток, выживших после термической обработки, также зависит от данных о распространенности различных штаммов, а также от доли популяции, погибшей во время сублетальной фазы лечения.Следовательно, результаты, представленные на Рисунке 4, должны быть дополнены численным моделированием или эмпирическими данными, в которых изучается реакция микробов на всю термическую обработку. На рисунке 5 представлены четыре различных численных моделирования, показывающих прогнозируемую микробную инактивацию для обоих штаммов E. coli в соответствии с подобранными моделями, предполагая одинаковую начальную концентрацию для обоих. На Фигуре 5A температура остается ниже 58 ° C на протяжении всей обработки. Следовательно, штамм K12 MG1655 (синяя пунктирная линия) будет критическим (при условии одинаковой распространенности для обоих штаммов) с более высокими значениями D, чем CECT 515 (красная пунктирная линия) в течение всего лечения.Профиль, смоделированный на Рисунке 5B, достигает температуры выдержки 65 ° C (выше пороговой температуры 58 ° C). Однако фаза нагрева при этой обработке очень короткая, со скоростью нагрева 20 ° C / мин, поэтому бактериальные клетки не могут развить значительную акклиматизацию к стрессу. Таким образом, штамм K12 MG1655 остается наиболее устойчивым. Это не относится к профилям температуры на рис. 5C, D, где обработка достигает температуры выше пороговой температуры 58 ° C, а фаза нагрева достаточно продолжительна для того, чтобы бактериальные клетки смогли адаптироваться.Как следствие, на первых этапах обработки штамм K12 MG1655 будет иметь более высокие показатели выживаемости из-за его более высокого статического термического сопротивления. Однако в конце эксперимента штамм CECT 515 развил более высокую адаптацию к стрессу и, следовательно, большее количество выживших в конце эксперимента. Следовательно, в этих условиях этот штамм будет наиболее устойчивым к этим двум обработкам, несмотря на более низкую устойчивость в изотермических условиях, чем штамм K12 MG1655.
Рис. 5. Прогнозируемая микробная плотность для E. coli CECT 515 () и K12 MG1655 (··) для четырех различных динамических термических обработок (-). (A) Низкотемпературный профиль, (B) профиль быстрого нагрева, (C, D) профиля с высокой температурой и медленным нагревом.
Таким образом, методология, использованная в этой работе, позволяет оценить, может ли акклиматизация к стрессу иметь отношение к данному температурному профилю, и соответственно определить наиболее устойчивый бактериальный штамм.Эту методологию можно использовать для исследований по оценке риска, где расчеты обычно ограничиваются наиболее устойчивым бактериальным штаммом для изучаемого температурного профиля. Его можно резюмировать в следующих шагах:
1. Оцените значения D и z, используя изотермические эксперименты.
2. Оцените модельные параметры модели Гарре и др. (2018), описывающий акклиматизацию к стрессу ( a, E и c ) с использованием неизотермических экспериментов.
3. Постройте график значений D, рассчитанных с учетом акклиматизации к стрессу и без ее учета для соответствующего диапазона температур (рис. 3).
а. Если значение D бактериального штамма «A» выше, чем для штамма «B» во всем температурном диапазоне в обеих ситуациях, штамм «A» более устойчив к термической обработке. В этом случае дальнейшее расследование не требуется.
г. В противном случае актуальна акклиматизация к стрессу и необходимы дальнейшие исследования (переходите к шагу 4).
4. Постройте диаграмму адаптации к стрессу для обоих штаммов бактерий. Сравните их, чтобы определить комбинации температуры и скорости нагрева, при которых может иметь значение акклиматизация к стрессу.
5. Используйте численное моделирование или экспериментальные данные для подтверждения выводов, сделанных на этапе 4.
Выводы
В данной работе оценивалась значимость стрессовой адаптации для оценки риска. Модель микробной инактивации (Garre et al., 2018), которая была проверена на E. coli CECT 515, смогла успешно описать инактивацию E. coli K12 MG1655 в соответствии с данными, опубликованными Valdramidis et al. al. (2006).Эта модель включает параметры и переменную, специально описывающую развитие стрессовой адаптации. Таким образом, он был использован для сравнения способности обоих бактериальных штаммов развить стрессовую акклиматизацию, сделав вывод, что это зависит от штамма, хотя другие факторы, такие как нагревательная среда, также могут иметь влияние. Несмотря на то, что штамм K12 MG1655 имеет более высокую устойчивость к термической обработке, при которой нагревание происходит достаточно быстро, чтобы инактивировать бактериальные клетки, штамм CECT 515 имеет более высокий потенциал адаптации к стрессу.Как следствие, при температурах обработки выше 58 ° C деформация CECT 515 может быть более устойчивой, если термические профили допускают акклиматизацию напряжения.
Математические расчеты, необходимые для количественной оценки микробного риска, требуют времени. По этой причине они ограничиваются несколькими штаммами бактерий, которые считаются наиболее устойчивыми к лечению (и / или лучше приспособленными для роста во время хранения). В каждом исследовании, опубликованном на данный момент в литературе, этот выбор всегда делается с учетом только статической устойчивости бактерий в соответствии с изотермической обработкой (значения D и z).Результаты, полученные в этой работе, демонстрируют, что акклиматизация напряжения может быть актуальной для некоторых термических профилей. Следовательно, это необходимо учитывать при определении наиболее устойчивого бактериального штамма.
Авторские взносы
Авторы исследования —
PF и AG. AP, AI и JE координировали исследование. AG обработала данные, реализовала методы с помощью JE и провела все вычисления. Все авторы проанализировали результаты. AG, PF и JE подготовили первоначальную рукопись.Все авторы участвовали в написании окончательной рукописи, чтении и утверждении представленной версии.
Финансирование
Финансовая поддержка этой исследовательской работы была предоставлена Министерством экономики, промышленности и конкурентоспособности (MINECO) правительства Испании и Европейским фондом регионального развития (ERDF) в рамках проекта AGL2017-86840-C2-1-R. AG (BES-2014-070946) благодарит MINECO за предоставление ему стипендии для докторантуры.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Авторы хотели бы поблагодарить профессора Яна Ван Импе и доктора Василиса Валдрамидиса за предоставление их данных для этого исследования.
Список литературы
Aertsens, J., Verbeke, W., Mondelaers, K., and Van Huylenbroeck, G. (2009). Личные детерминанты потребления органических продуктов питания: обзор. Br. Food J. 111, 1140–1167. DOI: 10.1108 / 00070700
2961
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альенде, А., Тручадо, П., Линдквист Р. и Яксенс Л. (2018). Количественное моделирование воздействия микробов как инструмент для оценки воздействия уровня загрязнения поверхностной оросительной воды и сезонности на индикатор фекальной гигиены E. coli при выращивании листовой зелени. Food Microbiol. 69, 551–565.e7. DOI: 10.1016 / j.fm.2018.01.016
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Арьяни, Д. К., ден Бестен, Х. М. У., Хазелегер, В. К., и Цвитеринг, М. Х. (2015). Количественная оценка изменчивости термической устойчивости Listeria monocytogenes. Внутр. J. Food Microbiol. 193, 130–138. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2014.10.021
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Асприду, З., и Кутсуманис, К. П. (2015). Индивидуальная клеточная гетерогенность как источник изменчивости популяционной динамики микробной инактивации. Food Microbiol. 45 (Часть B), 216–221. DOI: 10.1016 / j.fm.2014.04.008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бигелоу, W.Д. (1921). Логарифмический характер кривых времени тепловой смерти. J. Infect. Дис. 29, 528–536.
Google Scholar
Бильярди, Б., и Галац, Ф. (2013). Инновационные тенденции в пищевой промышленности: на примере функционального питания. Trends Food Sci. Technol. 31, 118–129. DOI: 10.1016 / j.tifs.2013.03.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брукс, С., Гельман, А., и Менг, X.-L. (2011). Справочник по цепям Маркова Монте-Карло, 1-е изд. .Бока-Ратон, Флорида: Чепмен и Холл / CRC.
Google Scholar
Бруски К., Комора Н., Кастро С. М., Сараива Дж., Феррейра В. Б. и Тейшейра П. (2017). Воздействие высокого гидростатического давления на Listeria monocytogenes и L. innocua: данные о вариабельности инактивационного поведения и устойчивости к педиоцину bacHA-6111-2. Food Microbiol. 64, 226–231. DOI: 10.1016 / j.fm.2017.01.011
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cebrián, G., Маньяс П. и Кондон С. (2016). Сравнительная устойчивость бактериальных патогенов пищевого происхождения к нетермическим технологиям консервирования пищевых продуктов. Перед. Microbiol. 7: 734. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.00734
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коулман М. Э. и Маркс Х. М. (1999). Качественная и количественная оценка рисков. Food Control 10, 289–297. DOI: 10.1016 / S0956-7135 (99) 00052-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Конеса, Р., Андреу, С., Фернандес, П.С., Эсноз, А., и Палоп, А. (2009). Определение неизотермической термостойкости терморезистометром Mastia. J. Appl. Microbiol. 107, 506–513. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.2009.04236.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
den Besten, H. M. W., Berendsen, E. M., Wells-Bennik, M. H. J., Straatsma, H., and Zwietering, M. H. (2017). Два дополнительных подхода к количественной оценке вариабельности термостойкости спор Bacillus subtilis. Внутр. J. Food Microbiol. 253, 48–53. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2017.04.014
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Долан, К. Д., Валдрамидис, В. П., и Мишра, Д. К. (2013). Оценка параметров для динамической инактивации микробов: какая модель, какая точность? Food Control 29, 401–408. DOI: 10.1016 / j.foodcont.2012.05.042
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гарре А., Фернандес П. С., Линдквист Р., и Эгеа, Дж. А. (2017). Биоинактивация: программа для моделирования динамической инактивации микробов. Food Res. Int. 93, 66–74. DOI: 10.1016 / j.foodres.2017.01.012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гарре А., Уэртас Дж. П., Гонсалес-Техедор Г. А., Фернандес П. С., Эгеа Дж. А., Палоп А. и др. (2018). Математическая количественная оценка индуцированной стрессоустойчивости микробных популяций во время неизотермических стрессов. Внутр. J. Food Microbiol. 266, 133–141. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2017.11.023
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гираерд, А. Х., Херреманс, К. Х., и Ван Имп, Дж. Ф. (2000). Требования к структурной модели для описания микробной инактивации во время мягкой термообработки. Внутр. J. Food Microbiol. 59, 185–209. DOI: 10.1016 / S0168-1605 (00) 00362-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гонсалес-Техедор, Г.А., Мартинес-Эрнандес, Г.Б., Гарре, А., Эгеа, Дж. А., Фернандес, П. С., и Артес-Эрнандес, Ф. (2017). Изменения качества и прогнозирование срока годности фиолетового смузи из свежих фруктов и овощей. Food Bioprocess Technol. 10, 1–13. DOI: 10.1007 / s11947-017-1965-5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаарио, Х., Лайне, М., Мира, А., и Саксман, Э. (2006). DRAM: эффективный адаптивный MCMC. Stat. Comput. 16, 339–354. DOI: 10.1007 / s11222-006-9438-0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хассани, М., Себриан, Г., Маньяс, П., Кондон, С., и Паган, Р. (2006). Вызванная термотолерантность при неизотермической обработке термочувствительного и устойчивого штамма Staphylococcus aureus в средах с различным pH. Lett. Прил. Microbiol. 43, 619–624. DOI: 10.1111 / j.1472-765X.2006.02014.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хассани М., Кондон С. и Паган Р. (2007). Прогнозирование микробной тепловой инактивации при неизотермической обработке. J. Food Prot. 70, 1457–1467. DOI: 10.4315 / 0362-028X-70.6.1457
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хассани М., Маньяс П., Расо Дж., Кондон С. и Паган Р. (2005). Прогнозирование тепловой инактивации Listeria monocytogenes при неизотермической обработке. J. Food Prot. 68, 736–743. DOI: 10.4315 / 0362-028X-68.4.736
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Heidelberger, P.и Уэлч П. Д. (1983). Контроль длины прогона моделирования при наличии начального переходного процесса. Опер. Res. 31, 1109–1144. DOI: 10.1287 / opre.31.6.1109
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hill, C., Cotter, P. D., Sleator, R. D., and Gahan, C. G. M. (2002). Бактериальный стрессовый ответ у Listeria monocytogenes: преодоление препятствий, вызванных минимальной обработкой. Внутр. Молочный J. 12, 273–283. DOI: 10.1016 / S0958-6946 (01) 00125-X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хиндмарш, А.(1983). ODEPACK, систематизированная коллекция решателей ODE, R. S. Stepleman et al. (ред.), Северная Голландия, Амстердам, (том 1), стр. 55-64. IMACS Trans. Sci. Comput. 1, 55–64.
Google Scholar
Янссен, М., Ферхульст, А., Валдрамидис, В., Девлиегер, Ф., Ван Импе, Дж. Ф., и Гирард, А. Х. (2008). Уравнения модели инактивации и связанные с ними значения параметров, полученные в условиях статического кислотного стресса, не могут использоваться напрямую для прогнозирования инактивации в динамических условиях. Внутр. J. Food Microbiol. 128, 136–145. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2008.06.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клуг, Т. В., Мартинес-Эрнандес, Г. Б., Колладо, Э., Артес, Ф., и Артес-Эрнандес, Ф. (2018). Влияние микроволновой обработки и обработки под высоким давлением на качество инновационного хумуса из брокколи. Food Bioprocess Technol. 11, 1464–1477. DOI: 10.1007 / s11947-018-2111-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кнорр, Д.(2018). Новые технологии: назад в будущее. Trends Food Sci. Technol. 76, 119–123. DOI: 10.1016 / j.tifs.2018.03.023
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кутсуманис, К. П., Лиану, А., и Гугули, М. (2016). Последние разработки в области моделирования патогенов пищевого происхождения. Curr. Opin. Food Sci. 8, 89–98. DOI: 10.1016 / j.cofs.2016.04.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю Ю., Рагон Д. и Марч С. Дж. (2015).Хлебное дерево (Artocarpus altilis): источник высококачественного белка для обеспечения продовольственной безопасности и новых пищевых продуктов. Аминокислоты 47, 847–856. DOI: 10.1007 / s00726-015-1914-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Mafart, P., Couvert, O., Gaillard, S., and Leguerinel, I. (2002). О расчете стерильности в методах термической консервации: применение модели распределения частот Вейбулла. Внутр. J. Food Microbiol. 72, 107–113. DOI: 10.1016 / S0168-1605 (01) 00624-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Наута, М. Дж. (2000). Разделение неопределенности и изменчивости в моделях количественной оценки микробного риска. Внутр. J. Food Microbiol. 57, 9–18. DOI: 10.1016 / S0168-1605 (00) 00225-7
CrossRef Полный текст | Google Scholar
О’Ши, Н., Арендт, Э. К., и Галлахер, Э. (2012). Пищевые волокна и фитохимические характеристики побочных продуктов из фруктов и овощей и их недавнее применение в качестве новых ингредиентов в пищевых продуктах. Innov. Food Sci. Emerg. Technol. 16, 1–10. DOI: 10.1016 / j.ifset.2012.06.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пелег, М. (2006). Расширенная количественная микробиология для пищевых продуктов и биосистем: модели для прогнозирования роста и инактивации . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.
Google Scholar
Перес-Родригес, Ф., Валеро, А. (2012). Прогностическая микробиология в пищевых продуктах. Издание: 2013 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер.
Петруцци, Л., Кампаньелло, Д., Сперанца, Б., Корбо, М., Р., Синигалья, М., и Бевилаква, А. (2017). Термические процедуры для фруктовых и овощных соков и напитков: обзор литературы. Компр. Rev. Food Sci. Food Saf. 16, 668–691.doi: 10.1111 / 1541-4337.12270
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рос-Чумильяс, М., Гарре, А., Мат, Э, Дж., Палоп, А., и Периаго, П. М. (2017). Наноэмульгированный D-лимонен снижает термостойкость сальмонелл зенфтенберг более чем в 50 раз. Наноматериалы 7:65. DOI: 10.3390 / nano7030065
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Росс, Т. (1996). Индексы для оценки эффективности прогностических моделей в пищевой микробиологии. J. Appl. Microbiol. 81, 501–508.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Soetaert, K., and Petzoldt, T. (2010). Обратное моделирование, чувствительность и анализ Монте-Карло в R с использованием пакета FME. J. Stat. Софтв. 33, 1–28. DOI: 10.18637 / jss.v033.i03
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Soetaert, K., Petzoldt, T., and Setzer, R. W. (2010). Решение дифференциальных УРАВНЕНИЙ в R: Package deSolve. J. Stat. Софтв. 33, 1–25. DOI: 10.18637 / jss.v033.i09
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стасевич, М. Дж., Маркс, Б. П., Орта-Рамирес, А., и Смит, Д. М. (2008). Моделирование влияния предшествующей сублетальной термической истории на степень термической инактивации сальмонеллы в измельченной Турции. J. Food Prot. 71, 279–285. DOI: 10.4315 / 0362-028X-71.2.279
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стенуц Р., Вайнтрауб А. и Видмальм Г. (2006). Структура О-полисахаридных антигенов Escherichia coli. FEMS Microbiol. Ред. 30, 382–403. DOI: 10.1111 / j.1574-6976.2006.00016.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Штумбо, К. Р. (1973). Термобактериология в пищевой промышленности .Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press.
Google Scholar
Валдрамидис В. П., Гирард А. Х., Бернаертс К. и Ван Импе Дж. Ф. (2006). Микробная динамика против динамики математической модели: случай индукции микробной термостойкости. Innov. Food Sci. Emerg. Technol. 7, 80–87. DOI: 10.1016 / j.ifset.2005.09.005
CrossRef Полный текст | Google Scholar
ван Ассельт, Э. Д., и Цвитеринг, М. Х. (2006). Системный подход к определению параметров глобальной термической инактивации различных пищевых патогенов. Внутр. J. Food Microbiol. 107, 73–82. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2005.08.014
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
ван Зуйлен А., Периаго П. М., Амезкуита А., Палоп А., Брюл С. и Фернандес П. С. (2010). Характеристика спор Bacillus sporothermodurans IC4; предполагаемый индикаторный микроорганизм для оптимизации тепловых процессов при стерилизации пищевых продуктов. Food Res. Int. 43, 1895–1901. DOI: 10.1016 / j.foodres.2009.11.011
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вилас, К., Ариас-Мендес, А., Гарсия, М. Р., Алонсо, А. А., и Бальса-Канто, Э. (2018). К прогностическим моделям пищевого процесса: протокол для оценки параметров.
Навигация по записям
Как правильно класть плиты на фундамент: Как правильно класть плиты перекрытия на фундамент: порядок выполнения работ
Финский утепленный фундамент: Фундамент по финской технологии: преимущества и недостатки, область использования, тонкости устройства
Добавить комментарий Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Комментарий *
Имя *
Email *
Сайт

Рубрики
Блок
Дверные перемычки
Колонна
Несущие колонны
Перемычка
Плита
Разное
Раствор
Ригель
Строительные блоки
Строительные плиты
Строительные растворы
Строительные ригели
Уроки строительства

2019 © Все права защищены.