Заливка отмостки: Заливка отмостки вокруг дома — технология заливки отмостки вокруг дома

Содержание

Заливка отмостки, устройство садовых дорожек в Саратове | Услуги


Инcтaгpам otmоstkа_64
Добрый день, я являюсь бригaдирoм прoфecсиональной монтaжнoй бpигaды пo общестpoитeльным работам (общий cтaж бoлее дeсяти лет). Еcли вы являетeсь облaдaтeлeм дачногo учaсткa, дoма, кoттеджа, осoбняка и у Baс возникaют тpуднoсти в pешeнии вопроcoв по ремoнту и блaгоустройству участка или дома, наша бригада специалистов готова предложить Вам все необходимые работы связанные с ремонтом из благоустройством Вашего участка или дома :
— Устройство отмостки без утепления — сюда входит, изъятие плодородных слоев грунта от 200 мм , трамбовка грунта , настил геотекстильного полотна , устройство песчанногравийной подушки от 200 мм с послойной трамбовкой, настил гидроизоляции , армировка сеткой от 4 мм или арматурной сеткой, монтаж опалубки, приём товарного бетона М250, уход на момент созревания бетона — цена от 2800
руб за м2 или погонный — материал и работа , если просто работа то от 1000 руб за 1 м2/мп.


— Устройство отмостки с утеплением и бордюром — сюда входит, изъятие плодородных слоев грунта от 200 руб за , трамбовка грунта, настил геотекстильного полотна, устройство песчанногравийной подушки от 200 мм с послойной трамбовкой, монтаж утеплителя 100 мм , армировка сеткой или арматурной сеткой, монтаж бордюрного камня, прием товарного бетона М250, уход на момент созревания бетона -цена от 3600 руб за м2/мп.
— Устройство отмостки из щебня — сюда входит изъятие плодородных слоёв грунта от 200 мм, настил геотекстильного полотна, трамбовка, засыпка и трамбовка щебня фракции 5/20 от 200 мм , цена от 2000 руб за м2/мп.
— Укладка тротуарной плитки от 700 руб за м2/мп
— устройство бордюрного камня от 350 руб за мп.

— Работы по благоустройству участка. Заливка дорожек, парковочного места под Ваш автомобиль или место под установку переносного бассейна. Работы по копке и выравниванию поверхности почвы — цена по договорённости.

— демонтажные работы.
Снос ветхих, старых построек в короткие сроки позволит Вам быстрее подготовить участок к новым застройкам — цена от 8500 руб за 6м3 с учётом вывоза и утилизации.
Консультация по телефону бесплатная, СМЕТА, ДОГОВОР, ГАРАНТИЯ. РАБОТАЕМ БЕЗ ПРЕДОПЛАТЫ.
Располагаем сотрудничеством с партнерами по продаже строй материалов, готовы поделится скидками, поможем организовать доставку материала, есть весь необходимый инструмент в том числе и сварочное оборудование.

Отмостка вокруг дома — цена работы в Москве: стоимость заливки за квадратный метр

Исполнителями YouDo профессионально и в сжатый срок будет создана отмостка вокруг дома – цена работы рассчитывается индивидуально. На youdo.com зарегистрированы проверенные компании и бригады частных мастеров, оказывающие услуги в сфере ремонта и строительства.

Чтобы найти надежных специалистов из Москвы или Подмосковья, просто разместите на сайте YouDo задание. Очень скоро вы начнете получать отклики от исполнителей, готовых к работе, сравните цены и выберете лучшее для себя предложение.

Сроки выполнения заказа

Исполнители YouDo качественно проводят строительные, а также послестроительные работы, связанные с благоустройством территорий. Специалисты, зарегистрированные на youdo.com, создают бетонные дорожки вокруг коттеджей и небольших частных домов.

Отмостка, залить которую исполнители YouDo могут за короткий промежуток времени, надежно защитит фундамент вашего жилья от негативных погодных явлений и придаст территории здания завершенный вид. Продолжительность устройства отмостки зависит от нескольких параметров, основные из которых:

  • площадь конструкции
  • тип грунта и сложность заливки
  • погодные условия

Специалисты в области инженерии и строительства, зарегистрированные на youdo.com, строго соблюдают технические нормы при проведении работ. Большой опыт и профессионализм позволяют исполнителям YouDo качественно и оперативно создавать отмостки. При небольшой площади конструкции и благоприятной сухой погоде всего за несколько дней мастерами будет создана отмостка вокруг дома – цена работы окажется приемлемой.

Как рассчитывается стоимость услуг?

Выбрать подходящего исполнителя YouDo из Москвы вы можете после сравнения расценок у нескольких бригад частных мастеров и строительных фирм. Со многими специалистами, зарегистрированными на youdo.com, тарифы на устройство отмосток вокруг домов согласовываются индивидуально. У вас есть возможность назначить договорную стоимость и хорошо сэкономить. Мастерами будет недорого выполнена заливка отмостки; цена на данную услугу обычно зависит от:

  • объема заказа и количества материала, необходимого для залития или укладки
  • типа конструкции
  • оказания дополнительных услуг

Прежде чем начать обустраивать территорию возле дома, мастера рассчитают, какого размера должна быть отмостка, и определят необходимый объем строительных материалов.

Предварительно исполнители YouDo приедут к вам на объект, осмотрят грунт и фундамент вокруг дома. Строителям, зарегистрированным на youdo.com, также нужно будет определиться с типом отмостки. На основе полученных данных мастера составят смету и строго будут придерживаться ее при проведении работ.

Исполнители YouDo устраивают отмостки любых типов: нежесткие, стандартные, капитальные и утепленные бетонные конструкции, предлагая приемлемые цены за квадратный метр. Дополнительные услуги, такие как, например, доставка стройматериалов на объект, оплачиваются отдельно.

Почему стоит обратиться к профессионалам?

Специалисты, зарегистрированные на youdo.com, применяют современные технологии при устройстве отмосток, аккуратно и тщательно выполняют заказы любой сложности. Использование качественных строительных материалов обеспечивает надежность и долговечность созданных конструкций. Исполнители YouDo:

  • обустраивают отмостки с мембранами, жесткими и нежесткими основаниями, а также утепленными (при наличии цоколя в здании)
  • строго соблюдают технологии укладки и пропорции стройматериалов (песка, щебня, армирующей сетки)
  • проводят грамотные консультации и помогают определиться с типом конструкции, оптимальной в вашем случае

На youdo.com у каждой зарегистрированной бригады частных строителей и компании есть профиль, где размещены фотографии выполненных проектов. Взглянув на портфолио, вы сможете оценить, насколько аккуратно специалисты устраивают отмостки.

Что предлагают исполнители YouDo?

В личном профиле каждого исполнителя есть информация о его рейтинге и наградах. Вы можете обратиться к мастеру с высокими позициями в системе и определенными достижениями.

Вне зависимости от рейтинга и количества наград мастера, зарегистрированные на youdo.com, оказывают услуги на высоком уровне и стремятся оставить у заказчика благоприятное впечатление о работе. Исполнители YouDo предлагают:

  • доступные расценки за м2 установки отмосток
  • профессиональную укладку конструкций всех типов
  • выполнение заказов любого объема и сложности за минимальное время

Специалисты, зарегистрированные на youdo.com, оказывают квалифицированную помощь на всех этапах сотрудничества. Мастера помогают подобрать качественную тротуарную плитку, бетон или сыпучие материалы для обустройства отмостки и доставляют все необходимое в любые точки Москвы и Московской области.

Если потребуется, исполнители YouDo демонтируют старую отмостку, устроят надежный опалубок и проложат новое основание. Обратитесь к профессионалам, и задание будет выполнено тщательно и в сжатый срок.

Принимая во внимание ваш бюджет, специалисты установят приемлемый тариф за погонный метр и недорого окажут услугу. Очень скоро благодаря исполнителю YouDo появится эстетичная и долговечная отмостка вокруг дома – цена работы за м2 окажется взаимовыгодной.

Монолитная поверхность «мытый бетон». Заливка декоративной отмостки | Блог самостройщика

Начну с пояснения, зачем мне нужно было заливать отмостку, если еще не возвел стены. Ведь в процессе строительства декоративная поверхность может быть испачкана раствором или даже повреждена техникой при выгрузке или монтаже стройматериалов.

Да, такой риск имеется. От раствора ее можно накрыть полиэтиленовой пленкой. А с техникой – контролировать ситуацию.

Сразу после фундамента залить отмостку я решил вот для чего: гравийная подушка под фундаментом выходит за пределы его периметра на 0,5-0,7 м. В осенний и весенний периоды она будет напитываться водой и при замерзании появится морозное пучение в структуре даже этого не пучинистого грунта. Поэтому решил хоть как-то закрыть доступ поверхностных вод в подушку. Отмостка планировалась утепленная – со слоем экструдированного пенополистирола.

Ну, и так как я уже освоил получение поверхностей «мытый бетон», то тоже самое решил выполнить и на отмостке и в цвет фундамента — с добавлением коричневого пигмента. Пигмента еще оставалось не менее 5 кг.

В начале спланировал периметр вокруг фундамента. Установил опалубку на расстоянии 62 см от края фундамента. Это расстояние позволяло без отходов уложить экструдированный пенополистирол (59 см), разрезая лист ровно пополам и закрыть с торца бетоном (3см). Для отмостки приобрел:

— Кладочная сетка ф2,5, 100х100, 1200х500 – 50 шт.
— Экструдированный пенополистирол Термит, 1190х590х50мм – 6 уп.
— Цемент М400, 50 кг – 11 мешков

Экструдированный пенополистирол закупал по 2шт., перевез за три раза на своем автомобиле. Цемент приобретал по 2-3 мешка, по обычной для меня схеме – по пути на участок.

Фотография 05.08.2018г.

Фотография 05.08.2018г.

«Пирог» отмостки получался таким: экструдированный пенополистирол, слой бетона, кладочная сетка, слой бетона с пигментом.

Далее накрывал упаковочной бумагой, предварительно пропитанной замедлителем схватывания бетона и высушенной. И сверху еще накрывал полиэтиленовой пленкой.

Здесь показан участок отмостки, накрытый этой бумагой.

Обязательное условие:

На следующий день необходимо было приехать и счистить верхний не схватившийся слой бетона и отмыть его водой. Делал все как и прежде: щеткой по металлу и пластиковой щеткой. Смывал остатка губкой и водой. В идеале это нужно делать автомобильной мойкой высокого давления.

То, что уже было отмыто – накрывал полиэтиленом, что бы бетон не терял влагу. Поливал его каждый день водой, что бы он быстрее набирал прочность.

Фотография 12.08.2018г.

Фотография 12.08.2018г.

С другой стороны фундамента. Каждый слой заглаживал шпателем и слегка утрамбовывал.

После утрамбовки на поверхности появлялась жидкая фракция бетона.

Между утеплителем и самим фундаментом была щель, куда немного стекало цементное молочко. В это место приходилось доливать еще бетона. В идеале это примыкание лучше было запенить.

По этой технологии можно сделать и монолитные бетонные декоративные дорожки. Не нужно приобретать брусчатку, дорожную плитку и т.д. Они лет через 15-20 придут в негодность, поверхность приобретет невзрачный вид из-за разрушения замерзшим льдом в структуре брусчатки:
А монолитная дорожка с поверхностью «мытый бетон» такой картины никогда не даст. Даже если отвалится несколько камней – эти места не будет видно на фоне общей структуры поверхности.

Деформационные швы сразу не делал. Позже пропилил прорези болгаркой с диском по камню и промазал герметиком.

Подготавливая эту статью, оказалось, что я не сделал макросъемку поверхности декоративной отмостки. Т.к. в то время, когда снимал эти фотографии, я даже и не думал, что буду вести этот блог. Есть только итоговые фотографии фундамента, которые приведу в следующих статьях.

Сам вид поверхности сделаю и покажу в последующих статьях (и добавлю сюда).

Заливка отмостки – еще не все, что было сделано в сезон-2018, связанное с фундаментом. Еще оставались небольшие, но важные мелочи.

Читать далее: Гидроизоляция фундамента и гидрофобизаторы для защиты бетона и дерева

***

Подписывайтесь на канал, заносите его в закладки браузера. Впереди много полезной информации и интересные рассказы.

Заливка отмостки вокруг дома Недорого — надежная защита вашего фундамента

Для того чтобы фундамент функционировал нормально, необходимо создать водонепроницаемое покрытие. Для этого производится заливка отмостки вокруг дома. Отвод воды осуществляется путем примыкания отмостки к основе здания. Такое расположение помогает отводить воду. Во время постройки дома следует учитывать особенности и нюансы строительства.

Если вы хотите создать фундаменту своего дома надежную защиту при заморозках, при движении грунтовых вод, обращайтесь в нашу фирму. Вам достаточно всего-навсего оставить заявку или связаться с нами по телефону. Наши высококвалифицированные специалисты помогут вам произвести заливку отмостки вокруг дома на самом высоком уровне.

Для того чтобы фундамент функционировал нормально, необходимо создать водонепроницаемое покрытие. Для этого производится заливка отмостки вокруг дома. Отвод воды осуществляется путем примыкания отмостки к основе здания. Такое расположение помогает отводить воду. Во время постройки дома следует учитывать особенности и нюансы строительства.

Если вы хотите создать фундаменту своего дома надежную защиту при заморозках, при движении грунтовых вод, обращайтесь в нашу фирму. Вам достаточно всего-навсего оставить заявку или связаться с нами по телефону. Наши высококвалифицированные специалисты помогут вам произвести заливку отмостки вокруг дома на самом высоком уровне.

Заливка отмостки вокруг дома

Фундаменту вашего дома явно не помешает дополнительное упрочнение?
Не хочется видеть в подвале воду каждую весну?
Надоело месить грязь на дорожках?
Отмостка — эффективное решение сразу нескольких проблем.
Практика подтверждает.
Специалисты нашей компании имеют солидный практический опыт заливки отмостки вокруг зданий, в т. ч. жилых. Мы в состоянии быстро сделать качественную отмостку по доступной цене, причем так, чтобы заказчик много лет не вспоминал о ремонте. Звоните, бесплатно проконсультируем, возьмем на себя все хлопоты по закупке материалов и производству работ.

Бетонная отмостка в Калуге | Устройство отмостки под ключ

УСТРОЙСТВО БЕТОННОЙ ОТМОСТКИ ВОКРУГ ДОМА

После окончания строительства загородного дома, как правило, встает вопрос о благоустройстве участка. Начинать эти работы стоит с устройства отмостки вокруг дома, ведь она задает высоту для дальнейшего мощения дорожек и выравнивания грунта под газон. Наша компания осуществляет заливку отмостки по выгодным ценам в Калуге и области. Работы выполняются профессиональными рабочими с гарантией качества по договору.

ЗАЧЕМ ДЕЛАТЬ ОТМОСТКУ ВОКРУГ ДОМА?

Фундамент любого дома подвержен негативному влиянию климата. Сток воды вдоль стен дома ведет к переувлажнению грунта возле фундамента и его дальнейшему разрушению. Морозное пучение грунта вокруг основания дома в зимний период также ведет к износу и сокращает срок его службы. Для предотвращения этих проблем, а также придания завершенности внешнему виду здания на участке стоит сделать отмостку вокруг дома — стоимость работ окупится уже после первого сезона!

СТОИМОСТЬ УСТРОЙСТВА ОТМОСТКИ ВОКРУГ ДОМА

Цена отмостки фундамента зависит от выбранной конструкции и площади работ. При стандартной ширине один метр, площадь отмостки равна периметру дома плюс по одному метру квадратному на каждый угол постройки. Средняя цена на работы и материалы по устройству отмостки разных типов приведена ниже. 

      Обращаем внимание, что все толщины слоев указаны в плотном теле. Это значит, что сыпучие материалы и бетон мы рассчитываем с учетом усадки при уплотнении. Многие строители-частники забывают про коэффициент уплотнения. В результате их цена более выгодная, но конструкция не сопоставима по толщине, а значит и по прочности с нашей. Будьте бдительны!

      Для уточнения цены отмостки вокруг дома под ключ в вашем конкретном случае рекомендуем позвонить по номеру, указанному на сайте. Наш специалист проконсультирует и рассчитает стоимость устройства отмостки именно для вашего дома с учетом дальности доставки материалов и площади покрытия.

Для подтверждения цены заливки отмостки на место выезжает наш инженер и проводит обследование грунта и фундамента. После этого мы подтверждаем стоимость отмостки вокруг дома и фиксируем ее в договоре.

       Необходимо обязательно учесть выступающую поверхность кровли. Ее длина, увеличенная на 20 см, и составит минимальную ширину отмостки. Так при выступающей кровле на 40 см. ширина поверхности для бетонирования не может быть менее 60 сантиметров. В зависимости от характеристик грунта ее делают более широкой. При неблагоприятном грунте она должна равняться 1 м. или более. При пучинистых грунтах предусматривается укладка на грунт теплоизоляции (рубероид или пенополистирол). Разметив периметр вокруг здания, приступают к работам по обустройству.

Так как бетонная отмостка самая сложная и включает в себя наибольшее количество процессов, рассмотрим их выполнение на ее примере. При других вариантах ненужные работы исключаются.

Выполнение работ производиться на периметре 40 м. с шириной 1 м., в следующей последовательности:

  1. Производится выемка грунта, на глубину 250 мм, с удалением всех фрагментов корневищ растений. Производится удаление грунта вокруг дома и утрамбовка поверхности.

(PDF) О заполнении визуальной слепой зоны: некоторые практические правила

, касающиеся восприятия в слепой зоне. Чтобы сделать более убедительные заявления о структурных сходствах или различиях в характеристиках

и

, потребуются более строгие методы. Тем не менее, в некоторых случаях сравнение с амодальным завершением

может помочь различать гипотезы относительно завершения в слепой зоне.

Например, когда смещенный крест на рисунке 7B представлен в слепой зоне, Леттвин (1976; см. также

Ramachandran 1992a) заметил, что вертикальные линии кажутся (неправильными) выровненными, в то время как

горизонтали нет.Читатель может заметить, что то же самое явление происходит для этого рисунка, когда он просто представлен на левой или правой периферии в состоянии амодального завершения (примечание 3). Таким образом, это не свойство слепой зоны

, а свойство периферии. Является ли это свидетельством большей чувствительности к горизонтальной оси

декартова пространства? Вместо этого возможно, что это результат полярной визуальной геометрии, в которой мы более

чувствительны к положению с точки зрения ориентации относительно центральной ямки, чем к эксцентриситету.White, Levi и

Aitsebaomo (1992) показали, что существует заметная асимметрия чувствительности к абсолютному эксцентрическому положению на периферии, что соответствует изоэкцентрическим порогам, заметно превышающим радиальные пороги (см.

также Yap, Levi and Klein 1987). . Эта асимметрия в позиционной чувствительности может объяснить

асимметричную чувствительность к смещению. Декартову и полярную оси трудно отделить от слепого пятна сетчатки

, потому что его нельзя легко переместить в новое место.Однако, представляя крест на верхней или нижней

периферии и наблюдая получающееся амодальное завершение, легко сказать, что полярная

гипотеза верна: на верхней или нижней периферии горизонтали кажутся выровненными, а

становится очевидным перекос вертикалей. Другими словами, эта пространственная асимметрия является не просто явлением слепого пятна

и, по-видимому, зависит, по крайней мере частично, от пространственного представления положения, которое является фактически полярным, а не декартовым.

Чего-то не хватает

Несколько исследований, проведенных в начале этого века, изучали искажения размеров объектов, представленных в слепой зоне

(например, Ferree and Rand 1912; Helson 1929), но их результаты всегда оставались спорными.

В ряде недавних исследований были пересмотрены искажения размера, связанные с линиями, завершенными

монокулярно через слепое пятно (Эндрю и Кэмпбелл, 1991; Сирс и Микаэлян, 1989). Общий вывод

заключается в том, что линии/столбцы, проходящие через слепую зону, могут иногда казаться короче их

геометрической длины.Трипати, Леви, Огмен и Харден (будет опубликовано) исследовали это явление, используя несколько тщательных количественных методов, и обнаружили лишь незначительные (если вообще были) искажения размеров после того, как они контролировали

движения глаз. Эти искажения, если они присутствовали, были намного меньше (< 1 градуса), чем размер слепого пятна

.

Gatass, Fiorani, Rosa, Pinon, Sousa and Soares (1992) продемонстрировали захватывающие доказательства «интерполятивной»

нервной реакции в номинально монокулярных областях в V1, связанных со слепыми пятнами.Они обсуждают

эти ответы в терминах интерполяционных рецептивных полей, простирающихся за пределы классического рецептивного поля. Мы

полагаем, что интерпретация этих результатов должна быть смягчена признанием того, что незначительные искажения размера могут оставаться, даже когда полоса, пересекающая слепое пятно, кажется полной.

Интересно, что аналогичные искажения размера обнаруживаются в нормальных ситуациях, связанных с частичной окклюзией. Kanizsa

и Gerbino (1982) продемонстрировали, что амодально завершенные объекты кажутся немного меньше, чем их

незакрытые аналоги.И наоборот, они также показали, что форма, которая примыкает ко второй области таким образом, что

наводит на мысль о окклюзии, будет казаться больше, чем она есть на самом деле, как если бы подразумеваемая окклюзия создает воспринимаемое

расширение закрытой поверхности. Эти два явления (сжатие целого и расширение

частей) показаны на рис. кажущаяся аналогия между двумя ситуациями.

музыкальная коллекция amigaпримеры слепого пятна в психологии

Слух позволяет нам воспринимать окружающий нас мир акустических вибраций и предоставляет нам наиболее важные каналы связи. Всякий раз, когда мы чего-то не осознаем — будь то в нашем физическом окружении, в том, как мы ведем себя, или в наших личных отношениях — нам не хватает понимания этого. В своем отчете напишите краткое введение, объясняющее различные причины слепого пятна.Социальная психология, пятница, 12 февраля 2016 г. Журнал экспериментальной социальной психологии, 43 (4), 565–578. Объясните причину слепого пятна. Что такое СЛЕПАЯ ЗОНА? Определение СЛЕПОЙ ТОЧКИ (Психология. Из-за этого в вашем поле зрения есть крошечная щель. Как сенсорные, так и когнитивные формы избирательного внимания являются основополагающими механизмами процесса социального строительства. Экспериментальный модуль: Слепая зона. Самоисполняющееся пророчество и Стереотипы в «Невидимой стороне» Майкл Оэр в подростковом возрасте: Для тех, кто никогда не видел фильм «Невидимая сторона», он рассказывает об одном афроамериканском мальчике по имени Майкл Оэр, которого отправили в христианскую и преимущественно европейскую частную школу в Теннесси.

⭐⭐⭐⭐⭐ Немедленно найдите рекламу Remington Pump 870 12 Ga. Шаг 4: Нормализация (продвинутый уровень). Слепые пятна (определяемые в контексте личного развития) относятся к тем аспектам нас самих, которые мы не полностью осознаем. Экспериментальный модуль: Слепое пятно Слепое пятно — это часть сетчатки, где нет фоторецепторов. Чтобы продемонстрировать себе его существование, закройте правый глаз, посмотрите на знак + внизу левым глазом, затем медленно двигайте головой к экрану или от него, продолжая смотреть на знак +.Слепое пятно в уме: лекции по личностному росту (поиск реальности, часть 7) [Мэнли П. Холл] на Amazon.com. СЛЕПАЯ ЗОНА. Это первый шаг в проведении эффективного качественного исследования. — Слепое пятно – это участок сетчатки без рецепторов, реагирующих на свет. Стив Диллер возглавляет Scansion, фирму, которая идентифицирует, формирует и создает опыт и отношения, которые трансформируют рынки и бизнес. Светило солнце, не было видно ни облачка, и повсюду были бесконечные очаги холодного, светлого и сухого порошка Юты.
Слепое пятно — часть вторая. Далее в разделе «Методы» опишите процесс … слепое пятно Точка, в которой зрительный нерв выходит из глаза, создавая «слепое» пятно, поскольку там нет рецепторных клеток. Затем в разделе «Методы» опишите процесс, который вы использовали для завершения эксперимента. Бюллетень личности и социальной психологии, 28 (3), 369-381. Слепое пятно — это часть сетчатки, где нет фоторецепторов. В Blindspot Махзарин Банаджи и Энтони Гринвальд исследуют скрытые предубеждения, которые мы все несем в себе из-за жизненного опыта общения с социальными группами — возраст, пол, раса, этническая принадлежность, религия, социальный класс, сексуальность, статус инвалидности или национальность.Поэтому изображение, попадающее в эту область, НЕ будет видно. Консультант-офтальмолог Розмари Робинсон подчеркнула, что оптометристы и офтальмологи часто рассматривают слепоту как окончательную профессиональную неудачу. Бесплатная доставка и возврат товара на … Опубликовано 4 мая 2017 г. Слепые пятна могут появляться во многих областях, а не только в нашем зрении.
Наш мозг постоянно обманывает нас, ухудшая наше восприятие реальности. Пронин, Э., Лин, Д.Ю., и Росс, Л. (2002). Слепая зона . Психологический блог MESH AP, четверг, 20 ноября 2008 г.Официальный канал Youtube Blind Spot Music and Radio Show. Это наука о сознательной и подсознательной психической жизни. Ценить мысли, игнорировать поведение: иллюзия самоанализа как источник слепого пятна предубеждения. … Клиническая психология и психотерапия, 15, 287–303. *БЕСПЛАТНАЯ* доставка по соответствующим предложениям. Например: когда вы заметите слепое пятно, загляните в него и определите людей и идеи, которые могли быть недооценены вами или кем-то другим. 1. Как проверить слепую зону. В своем отчете напишите краткое введение, объясняющее различные причины слепого пятна.Мысли — это просто мысли», — сказал Аллан Локос. Недавнее приложение. Отправить копию этого сообщения на свой адрес Слепое пятно — это просто то, что вы постоянно упускаете из виду, часто непреднамеренно. Прежде всего, вы хотите избежать искушения по умолчанию вернуться в эту предубежденную зону комфорта.
Когда вы оказываетесь в споре, который кричит дежа-вю, сделайте что-нибудь другое! Психология давно осознавала несоответствие между самосознанием (представляющим то, как мы видим и описываем себя) и внешним восприятием (представляющим то, как другие видят и описывают нас).Например, допустим, вам не нравятся высокомерные люди. Исследование было разработано для сравнения отзывов о личности и репутации целевого человека от людей, которые его знали (одноклассники, друзья, соседи по комнате, семья, партнеры и бывшие партнеры), с ответами, которые они дали о себе. Это может относиться к широкому спектру различных вещей — нашим чертам характера, ценностям, действиям, особенностям, привычкам, чувствам, мыслям и т. д. Прежде чем читать дальше, я предлагаю вам присоединиться к миллионам других и пройти тест самостоятельно.Слепая зона. История IAT и предубеждений в целом рассказана в доступной и авторитетной книге «Слепое пятно» Махзарина Р. Банаджи, одного из главных разработчиков теста, и Энтони Г. Гринвальда, исследователя, создавшего его в 1994 году. Поскольку ямка обычно находится там, куда вы «смотрите», вы обычно не замечаете, что что-то исчезло в слепой зоне. Что наши ценности самые высокие. Например, если пропустить букву «е» в начале синтаксиса, вы все равно не сможете понять, что это синтаксис.1. Если мы задумаемся об этом, мы также осознаем, что мы также используем предвзятость в наших решениях, но все же мы не компенсируем в достаточной мере свои предубеждения. неявная тема в социальной теории, культурные слепые пятна есть… Во-первых, каждое слепое пятно находится далеко от ямки своего глаза. Ваши слепые пятна заставляют вас не осознавать, что такие эмоции, как страх и недоверие, меняют то, как вы и другие интерпретируете реальность и говорите о ней.Вы думаете, что понимаете и помните, что говорят другие, тогда как на самом деле вы помните только то, что думаете о том, что они говорят. Не недооценивайте свою склонность к слепым пятнам в разговоре. Черные маркеры. -. Движущиеся слепые пятна: культурные предубеждения в репертуаре движений танцевально-двигательных терапевтов стили движений и выбор музыки в терапевтической практике (Chang, 2016). 1 линейка на ученика. Они есть у большинства терапевтов, но… Точно так же, как зрительные слепые пятна, с которыми мы сталкиваемся за рулем, у всех нас есть слепые пятна в отношениях, то есть вещи, которые мы не можем видеть, или черты, которые мы недооцениваем в других. Они есть у большинства терапевтов, но… Слепое пятно предубеждения — это область мышления или восприятия, которая не контролируется и может иметь неблагоприятные последствия. Если ваша зрительная кора способна таким образом заполнять изображение в слепой зоне, велика вероятность, что она делает то же самое во всем поле зрения.Следовательно, то, что вы видите, может быть не совсем тем, что на самом деле отпечатывается на вашей сетчатке, как если бы это был просто кусок пленки. И когда нам не хватает понимания того, что может причинить нам боль, это может стать слепым пятном для нашей безопасности. 124. н. в зрении относится к области глаза, где изображение попадает на диск зрительного нерва и, следовательно, не может быть замечено. Хотя это представляет собой большое слепое пятно, ПЗУ специально разработаны для того, чтобы проливать свет там, где мы склонны не видеть или куда мы можем не смотреть.Хотя нас всю жизнь учили и учили проверять наше слепое пятно, иногда вы просто этого не делаете. Однако мы всегда зависим от контекста. Через впечатления наших телесных чувств мы собираем опыт. Слепое пятно — это место, где зрительные нервы выходят из глаза и идут к нашему мозгу (затылочная доля — зрительная кора). Вам не нужно отговаривать или противоречить другому человеку, чтобы чувствовать себя спокойно. Введение в слепое пятно в медицине: человеческое существование систематически не учитывается в здравоохранении.Лучшая стратегия для уменьшения слепых зон — использовать реакции вашего партнера в качестве вспомогательного средства, например, зеркала заднего и бокового вида. Слишком сильное следование одному подходу создает слепые зоны, места, где есть исключения из правил. Как обойти «слепые пятна» в споре. В книге «Слепое пятно — скрытые предубеждения хороших людей», написанной им в соавторстве, он использует термин «слепое пятно» для обсуждения степени, в которой социальные группы — без осознания или сознательного контроля — формируют наши симпатии и антипатии, наши суждения о характере людей, их способностях, и потенциал. Психологические слепые пятна: то, что вы не знаете о себе, ослабляет вас. Психология – это наука, изучающая состояния ума. Просто скажи спасибо. Краткое описание основных атрибутов восприятия звука… И эти слепые пятна в отношениях могут привести к тому, что умные одинокие люди сделают неразумный выбор в ситуациях свиданий. В психоанализе относится к защите, противодействующей распознаванию импульсов или вызову подавленных воспоминаний, которые угрожают человеку. В этом модуле рассматриваются основные механизмы слуха, начиная с анатомии и физиологии уха и краткого обзора слуховых путей до слуховой коры.Помните: все потрясения — продукт вашего собственного ума. Слепое пятно — это область сетчатки без рецепторов, реагирующих на свет. В целом люди хотят иметь объективное и точное мнение. Вы можете смотреть на канале наши техно-релизы, прямые трансляции с мероприятий и все, что связано с Dr Hoffmann! Слепые пятна. Я могу объективно и точно оценивать других. В этой главе проводится сравнение теорий символической игры Пиаже и Выготского, а также их расширение. Приведите причины, почему это так. В дополнение к заполнению слепого пятна процессом завершения, мы также постоянно заполняем другие пробелы в нашем восприятии. Используя CogLab, проведите эксперимент с слепой зоной и создайте отчет об эксперименте. СЛЕПАЯ ЗОНА Мы говорили о слепой зоне в классе. Этому самовосприятию подвергают сомнению ведущие психологи Махзарин Р. Банаджи и Энтони Г. Гринвальд, когда они исследуют скрытые предубеждения, которые мы все несем из-за того, что в течение жизни подвергались воздействию культурных взглядов на возраст, пол, расу, этническую принадлежность, религию, социальный класс, сексуальность. , статус инвалидности и… В то время как доказательная база для ROM увеличивается, возникают новые вопросы относительно того, как использование обратной связи влияет на результат.В то время как ваш мозг обычно дополняет недостающую информацию так, что вы ее не замечаете, этот быстрый и простой тест позволяет продемонстрировать слепое пятно. Если вы считаете, что ваш партнер… (Но ведь у социологов всегда было слепое пятно для психологии). Соблазнительные белые пятна — это непреднамеренное поведение, которое сдерживает нас; «слепое пятно» предубеждений — это выявление влияния предубеждений на суждения других, но неспособность увидеть влияние предубеждений на собственные суждения. И наш образ мышления, единственно возможный.У нас также есть слепые пятна в нашем взаимодействии с другими, часто называемые неявными или бессознательными предубеждениями. Используя CogLab, проведите эксперимент с слепой зоной и создайте отчет об эксперименте. Слепое пятно предвзятости: восприятие предвзятости в отношении себя к другим. Ищите способы обратить вспять эту тенденцию и исправить ущерб. Естественное расположение структуры глаза приводит к тому, что известно как слепое пятно или скотома. Примечательно, что Роуз не обсуждает немедицинские подходы к психическому здоровью (кроме роли пользователей услуг) или какую-либо психологическую теорию вообще, а также не упоминает, что прикладные психологи работали над методами формулирования в течение последних 60 лет. Обязательно объясните, используя анатомию глаза. Именно в этой области зрительный нерв выходит из глаза на пути к мозгу. Оптометристам предостерегали от того, чтобы их собственное отношение к слепоте мешало уходу за пациентами во время презентации 100% Optical о потере зрения и психологии. Чтобы продемонстрировать себе его существование, закройте правый глаз, посмотрите на знак + внизу левым глазом, затем медленно двигайте головой к экрану или от него, продолжая смотреть на знак +.Слишком сильное следование одному подходу создает слепые зоны, места, где есть исключения из правил. AdMe.ru собрал 10 психологических эффектов, которые влияют на наше поведение и не делают нас мудрее. Однако часто мы предполагаем, что наши мысли реальны. Не видя другой автомобиль, вы совершили маневр, который легко мог закончиться дорожно-транспортным происшествием. 10 психологических явлений, которые управляют нашей жизнью. Первая принадлежит Курту Гольдштейну, немецкому нейропсихиатру времен Первой мировой войны, который описывает кризис. В этой главе разрабатывается концепция культурных слепых зон, представляющих собой социальные модели невнимательности.Слепые пятна Проливая свет на старые привычки. Подписывайтесь и сохраняйте… Автор. Когда мы говорим, что наши действия являются результатом только наших собственных решений, мы немного лжем. Слепое пятно смещения похоже на то, что влияет на выбор, который вы делаете, даже если вы этого не видите. 1, объяснил, что у людей есть четыре слепых пятна, и предложил участникам ELC рассмотреть их в контексте слепых зон. Ваши слепые пятна заставляют вас не распознавать эти эмоции. Только… Как вы узнали, слепое пятно — это область на вашем сетчатка, не имеющая зрительных рецепторов.Описание: Учащиеся сделают простую подставку и будут использовать ее, чтобы найти свое слепое пятно. Цель: Найти и идентифицировать слепое пятно. Продолжительность занятия: 20 минут. Материалы: по одной карточке размером 3 х 5 дюймов (или другой плотной бумаге) на каждого учащегося. Слепое пятно предвзятости Склонность считать себя менее предвзятым, чем другие люди, или быть в состоянии идентифицировать больше когнитивных предубеждений в других, чем в… «Слепое пятно» — это метафора, обозначающая ту часть разума, которая содержит скрытые предубеждения. Рассказывают две истории, которые представляют это слепое пятно.Вместо того, чтобы начинать спор, просто скажите спасибо. Мокси Рок из Итаки, штат Нью-Йорк. Загрузите файл, чтобы увидеть предыдущие страницы. Н., Сэм М.С. Заполнение отверстий. Наши убеждения, абсолютная правда. Место, в котором зрительный нерв выходит из глаза, создавая «слепое» пятно, поскольку там нет рецепторных клеток. Укажите факторы, которые могут повлиять на размер слепого пятна человека. «Не верь всему, что думаешь. Слепое пятно Один из самых драматичных экспериментов — демонстрация слепого пятна.Кирванский институт изучения расы и этнической принадлежности при Университете штата Огайо определяет неявную предвзятость как «отношения или стереотипы, которые бессознательно влияют на наше понимание, действия и решения». Объяснения Теории Слепое пятно предубеждений Описание Мы часто знаем, что у людей есть предубеждения. ПСИХОЛОГИЯ СЛЕПЫХ* C. F. FRASER, K.B., LL.D. Слепое пятно в уме: лекции по личностному росту (поиск реальности, часть 7) Слепое пятно предвзятости. Когда другие обсуждают ваши слепые зоны, у вас может возникнуть бурная эмоциональная реакция.Понедельник (9 декабря 2013 г.) был одним из тех прекрасных дней с синей птицей в Юте, о которых мы мечтаем. Во-вторых, когда вы смотрите на мир двумя глазами, один глаз может компенсировать слепое пятно другого глаза. Слепое пятно — Место, которое вы не видите. На зрительном нерве есть определенная точка, в которой нет рецепторных клеток (область, где зрительный нерв покидает … Убедитесь, что вы включили достаточно информации, чтобы другие могли успешно провести тот же эксперимент. Самая важная часть предотвращения слепое пятно состоит в том, чтобы признать, что оно есть даже у самых объективных из нас.Сравнивая эти теории на основе их концептуализации символической игры в отношении ее происхождения, непосредственных функций и будущих результатов, мы приходим к выводу, что символическая игра представляет собой интерпретационную деятельность. Книга. Зрительная информация проходит по зрительному нерву в глазу, прежде чем она начинает свое путешествие в мозг для обработки. Я знаю свой собственный разум. Слепое пятно человека обычно остается незамеченным. Регулировка слепых зон в эмоциональном взаимодействии должна быть преднамеренной, точно так же, как вы намеренно регулируете зеркала заднего и бокового вида в своем автомобиле.Если вы едете на автопилоте, в дороге или в отношениях, неспособность проверить свои слепые зоны приведет к катастрофе. Существует также искусственное слепое пятно, которое может возникнуть из-за длительной фиксации света, что приводит к потере зрения на несколько секунд или локальной слепоте, также называемому эффектом Трокслера.

Бейкер-Сити, Орегон Погодные средние, Лучшие рестораны в Северном Далласе, Стоимость карты Skybox Premium Kobe Bryant Rookie Card, Преимущества цифрового искусства перед традиционным искусством, Лучший тур по северному сиянию в Рейкьявике, Сменные ластики Pentel Z2-1, Билеты на Рейнджерс против Дортмунда, Задние барабанные тормоза Toyota Tacoma,

Заполнение пространственно-временной информацией в слепой зоне в зависимости от движения

Abstract

Мы обычно не замечаем слепое пятно, свободную от рецепторов область на сетчатке. Стимулы, проходящие через слепое пятно, кажутся заполненными. Однако, если объект не проходит через слепое пятно, а заканчивается в нем, он воспринимается как «отрезанный» на границе. Здесь мы показываем, что даже когда нет соответствующей стимуляции на противоположных краях слепого пятна, хорошо известные сдвиги положения, вызванные движением, также распространяются на слепое пятно и вызывают динамический процесс заполнения, который позволяет экстраполировать пространственную структуру на слепое пятно. обнаруживать. Мы представили наблюдателям синусоидальные решетки, которые дрейфовали в слепую зону или из нее, или мерцали в противофазе.Решетки, движущиеся в слепую зону, воспринимались как более длинные, чем решетки, выходящие из слепой зоны, или мерцающие, обнаруживая заполнение, зависящее от движения. Кроме того, наблюдатели могут воспринимать пространственную структуру решетки внутри слепого пятна в большей степени, чем это можно было бы предсказать при простом вводе информации о яркости от края слепого пятна. Это свидетельствует о динамическом процессе заполнения, который использует пространственно-временную информацию от системы движения для экстраполяции зрительных восприятий на скотому слепого пятна.Наши результаты также подтверждают идею о том, что явный пространственный сдвиг топографических представлений способствует возникновению иллюзий положения, вызванных движением.

Образец цитирования: Maus GW, Whitney D (2016) Заполнение пространственно-временной информации в слепой зоне в зависимости от движения. ПЛОС ОДИН 11(4): e0153896. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896

Редактор: Michael H. Herzog, Ecole Polytechnique Federale de Lausanne, SWITZERLAND

Поступила в редакцию: 12 января 2016 г.; Принято: 5 апреля 2016 г.; Опубликовано: 21 апреля 2016 г.

Copyright: © Maus, Whitney, 2016.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все необработанные данные доступны из базы данных XXX (номер доступа XXX, XXX).

Финансирование: Это исследование было поддержано грантом NIH EY018216 от Национального института глаза DW. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Обычно мы не замечаем слепое пятно, свободную от рецепторов область на сетчатке. Стимулы, распространяющиеся через слепое пятно, кажутся заполненными [1–4], что объясняется активным нейронным процессом заполнения [5–8]. Если объект не проходит через слепое пятно, а заканчивается в нем, он воспринимается как «отрезанный» на границе (что демонстрируется, когда вы закрываете один глаз и перемещаете большой палец в слепое пятно).Некоторые исследователи показали, что более сложные узоры могут быть заполнены, но только тогда, когда узор равномерно занимает фоновую область вокруг слепого пятна [1,2]. Заполнение пространственной структуры плохое или отсутствует, когда коллинеарные элементы не проходят сквозь слепую зону [9–12] (но см. [13]).

Сигналы движения дают четкие подсказки о местоположении объекта, но также приводят к систематическим искажениям в восприятии местоположения объекта [14]. Например, движущиеся объекты, как правило, воспринимаются впереди их положения на сетчатке [15,16], а движущиеся текстуры в стационарных контрастных оболочках видны в местах, смещенных вперед по направлению движения [17,18].Эти сдвиги положения могут способствовать точному восприятию мгновенных местоположений движущихся объектов, частично компенсируя задержки нейронной передачи от сетчатки к центральным процессорным стадиям [19,20]. Здесь мы спрашиваем, использует ли заполнение слепых зон информацию о движении. Можно ли использовать механизмы движения, влияющие на воспринимаемые местоположения, для облегчения перцептивного заполнения в случаях, когда статические стимулы не завершаются слепой зоной?

В предыдущей работе мы показали, что местоположение движущихся объектов можно перцептивно экстраполировать в слепую зону [21]. Когда траектория движущегося объекта заканчивается внутри слепого пятна, последнее воспринимаемое местоположение объекта находится не на границе слепого пятна, а значительно смещено вперед в свободную от рецепторов область поля зрения. Таким образом, воспринимаемые местоположения движущихся объектов основаны на корковом механизме, который поддерживает ретиноцентрическое картирование, несмотря на отсутствие входных сигналов сетчатки от слепого пятна. В настоящих экспериментах мы исследовали, экстраполируется ли пространственная структура аналогичным образом.

Механизм изменения положения движущихся текстур, вызванный движением, сам по себе является предметом споров. Например, неясно, является ли воспринимаемый сдвиг положения стационарно дрейфующего Габора [18] эффектом дифференциальной модуляции контраста на переднем и заднем фронтах [22] или явным пространственным сдвигом коркового представления [23]. Исследуя экстраполяцию в слепое пятно, мы можем оценить, основаны ли эти сдвиги положения исключительно на контрастных модуляциях, или явные пространственные сдвиги за пределами ретинотопически стимулированных областей способствуют воспринимаемым позициям. Перцептивное расширение движущейся решетки в ретинотопически нестимулируемую область слепого пятна могло бы подтвердить последнюю гипотезу и динамический процесс заполнения, зависящий от движения.

Наблюдатели наблюдали синусоидальные решетки, которые дрейфовали в слепую зону или из нее, или были статичными и мерцали в противофазе. Мы обнаружили, что решетки, дрейфующие в слепое пятно, воспринимались как более длинные, чем те, которые дрейфовали в противоположном направлении или мерцали, обнаруживая процесс заполнения, зависящий от движения (эксперименты 1 и 2).Кроме того, наблюдатели могли воспринимать пространственную структуру решетки внутри слепого пятна в большей степени, чем можно было бы предсказать при простом вводе информации о яркости от края слепого пятна (Эксперименты 3 и 4). Это свидетельствует о динамическом процессе заполнения, который использует пространственно-временную информацию от визуального движения для экстраполяции воспринимаемых местоположений в слепое пятно, а также о явном пространственном смещении зрительной структуры от ее местоположения на сетчатке.

Общие методы

Участники

Восемь наблюдателей (5 женщин; средний возраст 28 лет, диапазон от 21 до 33 лет) вызвались участвовать в исследовании, включая одного из авторов.В каждом из отдельных экспериментов (Эксперимент 1–4) принимали участие четыре наблюдателя. Все участники (кроме автора) были наивны в отношении целей и гипотез исследования. Все участники имели нормальную или скорректированную до нормальной остроту зрения и дали письменное согласие перед своим участием. Исследование и процедура получения согласия были одобрены Институциональным наблюдательным советом Калифорнийского университета в Беркли.

Экспериментальная установка

Стимулы были сгенерированы на компьютере Apple MacBook Pro с использованием Matlab (MathWorks, Natick, MA, USA) и Psychophysics Toolbox [24, 25] и представлены на двух ЭЛТ-мониторах Sony Trinitron Multiscan G520 с разрешением 1280 x 1024 пикселей и частота обновления по вертикали 85 Гц, управляемая с помощью экранного адаптера Matrox Dualhead2Go (Matrox Electronic Systems, Дорваль, Квебек, Канада). Мониторы были обращены друг к другу, и наблюдатели просматривали стимулы через специально изготовленный зеркальный гаплоскоп, проецирующий изображения с двух мониторов на два глаза по отдельности. Положение для просмотра фиксировалось упором для подбородка и лба. Оптическое расстояние от каждого глаза до соответствующего монитора составляло 42 см.

Измерение слепой зоны

Перед каждым запуском эксперимента мы измеряли область слепых зон сетчатки каждого испытуемого с помощью следующей процедуры.Наблюдатели, зафиксировавшиеся на мишени (черный кружок диаметром 0,35° внутри белого круга диаметром 0,69°), направили оба глаза на 8,59° влево или вправо от центров экранов (для измерения правого или слепое пятно левого глаза соответственно). Только в слепом пятне глаза мы представили мигающий квадратный курсор (0,43 ° x 0,43 °), который меняет полярность (от белого к черному) с частотой 4 Гц. Сначала мигающий курсор предъявлялся на горизонтальном меридиане, а наблюдатели контролировали горизонтальное положение курсора с помощью компьютерной мыши. Их просили сохранять фиксацию на мишени и медленно перемещать курсор от точки фиксации до тех пор, пока курсор перцептивно не исчезнет внутри слепого пятна и не станет полностью невидимым. Наблюдателям было предложено несколько раз медленно перемещать мышь вперед и назад, чтобы они могли поместить курсор прямо в слепую зону. Когда они были уверены, что курсор находится внутри границы слепой зоны, они щелкали кнопкой мыши. Эта процедура повторялась 5 раз, и внутренняя граница слепого пятна определялась как среднее положение курсора, на которое щелкали наблюдатели.Впоследствии эта процедура была повторена для внешней границы слепого пятна. Здесь наблюдателей просили переместить курсор к дальнему краю экрана и медленно переместить его обратно в сторону фиксации, пока он не исчезнет. Опять же, среднее положение щелчка в 5 повторениях было определено как внешняя граница слепого пятна. После этого горизонтальное положение курсора фиксировалось посередине между определенной ранее внутренней и внешней границами, а наблюдатели теперь управляли вертикальным положением курсора с помощью мыши. Они повторили ту же процедуру 5 раз для верхней и нижней границ слепого пятна.

Области слепых зон 5 наблюдателей показаны на рис. 1. В среднем центр слепых зон находился под углом 15,0° (стандартное отклонение 0,8°) на периферии и составлял 4,1° (стандартное отклонение 1,0°) по горизонтали и 6,5° (стандартное отклонение 0,8°). ) по вертикали, что согласуется с предыдущими отчетами с использованием аналогичных измерений [5,12,21]. Наш метод дает консервативную оценку размера слепого пятна, потому что довольно большой курсор был помещен так, чтобы он был невидимым и полностью находился в слепом пятне.Поэтому наш метод дает меньшие оценки, чем в какой-либо другой литературе (например, [26,27]). Обратите внимание, что наша процедура не использовалась для точного определения границы слепого пятна. Вместо этого в каждом эксперименте использовался метод постоянных стимулов для сравнения стимула в слепом пятне глаза со стимулом сравнения в другом глазу. Процедура измерения просто служила для установки мест стимулов для последующих экспериментов.

Эксперимент 1

Сначала мы исследовали, воспринимается ли решетка, представленная только с одной стороны слепого пятна, расширяющейся в слепое пятно в зависимости от направления ее движения.Мы предположили, что решетка, дрейфующая в слепую зону, будет казаться длиннее, чем решетка, дрейфующая в противоположном направлении или мерцающая в противофазе.

Методы

Стимулы в эксперименте 1 представляли собой горизонтальную полосу с острыми краями, содержащую вертикально ориентированную синусоидальную решетку яркости (рис. 2А) с частотой 0,54 цикла на градус. Стержень решетки имел размеры 5,52 x 1,73 градуса и располагался на горизонтальном меридиане так, чтобы его периферийная половина находилась внутри слепого пятна одного глаза.Наблюдатели фиксировались на мишени, как описано выше, на протяжении всего эксперимента. Для сравнения, в другом интервале презентации мы представили полосу решетки в парном глазу, которая заканчивалась контрастной оболочкой Гаусса (только на периферической стороне), при этом общая видимая длина полосы изменялась между 1,56 и 3,96 градусами с шагом 0,6 градуса. . Огибающая Гаусса на периферийной стороне должна была имитировать воспринимаемый вид полосы, заканчивающейся слепой зоной. Наблюдатели оценивали, в каком интервале стимул выглядел «длиннее».Решетка в парном глазу всегда мерцала в противофазе с частотой 4 Гц. Решетки, представленные в глазу слепого пятна, либо мерцали с частотой 4 Гц, либо дрейфовали с временной частотой 4 Гц в слепое пятно или из него. Мы использовали противофазное мерцание с той же временной частотой, что и движущаяся решетка, в качестве «нейтрального» стимула вместо статической решетки, чтобы учесть потенциальные изменения воспринимаемой пространственной частоты из-за временных модуляций (например, [28]). Пространственная фаза мерцающей решетки (и движущейся решетки в начале движения) рандомизировалась от испытания к испытанию.

Рис. 2. Эксперимент 1.

A Стимулы в эксперименте 1. Была показана синусоидальная решетка, дрейфующая в слепую зону или из нее или мерцающая в противофазе. В другом интервале в другом глазу была показана мерцающая решетка. Ее длина варьировалась от испытания к испытанию, и наблюдатели судили, в каком интервале находится более «длинная» решетка. B Совокупные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз), показывающие кумулятивную гауссовскую аппроксимацию ответов в зависимости от разницы в длине парного глаза и длины второго глаза.слепое пятно глаза. PSE для мерцающих решеток был определен как нулевой (отсутствие удлинения или укорочения). Решетки, дрейфующие в слепую зону (синяя кривая), казались длиннее. C Средние значения PSE из психометрических функций, подогнанных к данным отдельных наблюдателей (и SEM) для решеток, дрейфующих внутрь и наружу.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896.g002

В каждом испытании одну решетку предъявляли слепому глазу, а другую — парному глазу в случайном порядке.Каждый интервал предъявления решетки длился 0,5 с с пустым интервалом 0,5 с между предъявлениями. Всего было 3 состояния (мерцание, появление, исчезновение) с 5 длинами решетки для другого глаза и 10 повторениями для каждого за прогон, что составило 150 испытаний. Наблюдатели выполнили 2 прогона по 150 испытаний для каждого глаза в качестве глаза слепого пятна, всего 600 испытаний на наблюдателя. Перед каждым прогоном измеряли зону слепого пятна, как описано выше.

Анализ.

Мы объединили данные двух прогонов каждого наблюдателя на глаз и подобрали кумулятивные функции Гаусса к ответам в зависимости от длины полосы сравнения в другом глазу.Из этих психометрических подгонок мы определили точки субъективного равенства (PSE), точки, в которых функции пересекают 50% «длинных/коротких» ответов. PSE для условия, сравнивающего мерцающие решетки в слепом пятне глаза с мерцающими решетками в другом глазу, был определен как ноль, поскольку он представляет собой меру воспринимаемой длины объекта, заканчивающегося слепым пятном. Любое отличие условий движения «внутрь» или «наружу» от этого «нейтрального» сравнения представляет собой перцептивное удлинение или укорочение.Затем мы провели запланированные сравнения между PSE «вход» и «выход», а также «вход» и «мерцание» с повторными измерениями t-тестов.

Результаты

На рис. 2В показаны совокупные психометрические функции для эксперимента 1. Доля испытаний, в которых решетка в парном глазу воспринималась как более длинная, чем решетка в слепом пятне, представлена ​​как функция разности длин решетки в парном глазу. по сравнению с глазом слепого пятна. Как правило, движение в слепую зону требовало более продолжительного мерцающего сравнительного стимула в другом глазу, чтобы оно воспринималось как столь же продолжительное.Средние значения PSE по психометрическим функциям, подобранные индивидуально для ответов каждого из двух глаз 4 наблюдателей (и SEM), представлены на рис. 2C. Решетки, дрейфующие в слепую зону, воспринимались как более длинные, чем решетки, дрейфующие из слепой зоны ( t (7) = 5,10, p = 0,0014) или мерцающие решетки ( t (7) = 5,50, p ). = 0,0009). Решетки, дрейфующие из слепой зоны, по воспринимаемой длине были равны мерцающим решеткам в слепой зоне (0.023° +/- 0,100°), тогда как дрейфующие в слепое пятно решетки воспринимались на 0,365° (+/- 0,066°) длиннее, чем мерцающие решетки.

Обсуждение

Результаты эксперимента 1 показывают, что стимул, содержащий движение, воспринимается как простирающийся в функционально слепую зону слепого пятна. Другими словами, движение в слепую зону способствует частичному заполнению восприятия. Подобные стимулы, которые являются стационарными, мерцающими или удаляющимися от слепого пятна, не приводят к аналогичному заполнению.

Перцептивное удлинение специфично по направлению, т. е. требует движения в слепую зону. Противоположное направление движения не приводит к вытягиванию в слепую зону. Решетка оканчивалась резким контрастным краем на стороне, ближайшей к фиксации, поэтому на этом конце решетки также нельзя было ожидать удлинения (см. [18, 29, 30]).

Маловероятно, что эти результаты связаны с несовершенной фиксацией. Все наблюдатели были набраны из пула опытных психофизических испытуемых, которые привыкли удерживать фиксацию стабильной на фиксационном кресте при оценке периферических стимулов. Движения глаз могли бы внести свой вклад в результаты, если бы фиксация наблюдателей смещалась от точки фиксации в зависимости от направления движения дрейфа решетки. Если бы движения глаз происходили в том же направлении, что и движение стимула, можно было бы ожидать перцептивного удлинения решетки для движения в слепое пятно, потому что слепое пятно сместилось бы от решетчатого стимула. Однако тогда мы также ожидаем перцептивного укорочения решетки для противоположного направления движения, поскольку движения глаз в противоположном направлении сместят слепое пятно к стимулу и покроют большую часть решетки.Тот факт, что мерцающие и движущиеся наружу решетки дают эквивалентные оценки длины, делает маловероятным объяснение, основанное на движениях глаз.

Эксперимент 2

В Эксперименте 2 мы стремились распространить результаты Эксперимента 1 на ситуации, когда движение в слепое пятно не направлено к центральной ямке или от нее. Для этого мы предъявляли стимул на верхней границе слепого пятна с движением вниз в слепое пятно или вверх из слепого пятна. Кроме того, мы хотели убедиться, что возможные различия в воспринимаемой значимости между дрейфующей и мерцающей решеткой (если таковые имеются) не повлияли на результаты эксперимента 1.Для этого использовали стимул 2D-пледа: вместо мерцания в противофазе для условия сравнения клетка дрейфовала параллельно границе слепого пятна.

Методы

Стимулы состояли из вертикальной полосы, содержащей двумерную клетку, созданную путем наложения горизонтальных и вертикальных синусоидальных решеток яркости по 0,54 цикла на градус. Полоса размером 1,73 x 5,52 градуса располагалась над слепым пятном, так что ее нижняя половина находилась внутри слепого пятна одного глаза (см. рис. 3А).Зону слепого пятна измеряли тем же методом, что и в эксперименте 1. Для сравнения, на другом интервале предъявления мы представили полоску в другом глазу, оканчивающуюся гауссовым контрастным краем внизу, с общей видимой длиной бар манипулируют между 1,56 и 3,96 градуса с шагом 0,6 градуса. Пленка в парном глазу всегда смещалась в сторону в сторону фиксации на временной частоте 4 Гц. Клетки, представленные в глазу слепого пятна, дрейфовали либо вбок, вниз (в слепое пятно) или вверх (из слепого пятна).Пространственная фаза горизонтальной и вертикальной составляющих для каждой клетки в начале движения рандомизировалась от опыта к опыту. Экспериментальная процедура и анализ были идентичны Эксперименту 1. Наблюдатели выполнили 2 цикла по 150 испытаний для каждого глаза в качестве глаза слепого пятна, всего 600 испытаний на наблюдателя

.

Рис. 3. Эксперимент 2.

A Стимулы в эксперименте 2. Двумерная клетка была показана на верхней границе слепого пятна, смещаясь в слепое пятно или из него или смещаясь в сторону к фиксации.В другом интервале плед был показан в парном глазу, дрейфующим вбок, и его длина варьировалась от попытки к попытке. Наблюдатели судили, какой стимул оказался «длиннее». B Суммарные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз). PSE для боковых дрейфующих решеток был определен как нулевой (отсутствие удлинения или укорочения). C Средние значения PSE из психометрических функций, адаптированных к данным отдельных наблюдателей (и SEM) для дрейфующих внутрь и наружу пледов.

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0153896.g003

Результаты

Результаты показаны на рис. 3B и 3C. Наблюдатели воспринимали клетчатый стимул, дрейфующий в слепую зону, как более длинный, чем стимул, дрейфующий из слепого пятна ( t (7) = 4,291, p = 0,0036), или клетки, дрейфующие вбок ( t (7) = 4,0942, р = 0,0046). Клетки, выходящие из слепой зоны, были равны по воспринимаемой длине клеткам, дрейфующим вбок (-0,0.058° +/- 0,110°), тогда как клетки, дрейфующие в слепую зону, воспринимались как на 0,260° (+/- 0,094°) длиннее, чем клетки, дрейфующие вбок.

Обсуждение

В эксперименте 2 мы подтвердили, что результаты первого эксперимента обобщаются на ситуации, когда направление движения не направлено к центральной ямке или от нее. Эксперимент 2 также подтвердил, что результаты первого эксперимента также верны, когда нейтральный стимул не мерцает, а движется параллельно границе слепого пятна.Результаты экспериментов 1 и 2 показывают, что стимул, содержащий движение, воспринимается как распространяющийся в функционально слепую зону слепого пятна. Другими словами, движение в слепую зону облегчает ее частичное заполнение. Подобные стимулы, которые являются стационарными, мерцающими или движущимися от слепого пятна, не кажутся удлиненными и простирающимися в слепое пятно.

Эксперимент 3

Остается вопрос: «Что заполняется?» Продлевается ли пространственный образец текстуры — решетки — в слепое пятно? Предыдущее исследование показало, что только крошечный запас ~ 0.05° вокруг анатомического слепого пятна необходимо стимулировать, чтобы добиться полного перцептивного заполнения однородной яркостью слепого пятна [31]. Размах длины волны наших решетчатых и клеточных стимулов в экспериментах 1 и 2 был на порядок больше 0,05°. Можно предположить, что восприятие в экспериментах 1 и 2 связано с пассивным распространением информации о яркости рядом с границей слепого пятна; т. е., если «темная» фаза решетки находится рядом с границей слепого пятна, расширенное восприятие полностью темное, и наоборот (рис. 4А).В качестве альтернативы, если расширенное восприятие было результатом явного предсказывающего механизма экстраполяции движения [21, 23], мы могли бы ожидать продолжения внутренней пространственной структуры решетки в зону слепого пятна (рис. 4B), а не просто «выделение». ” того, что находится рядом с границей слепой зоны. Чтобы проверить, какая из этих возможностей верна, мы провели два дополнительных эксперимента.

Рис. 4. Эксперимент 3.

Движущиеся стимулы, распространяющиеся в слепое пятно, кажутся длиннее из-за разброса информации о яркости ( A ) или из-за экстраполяции структуры решетки ( B )? B показывает стимулы, использованные в Эксперименте 3. Наблюдатели оценивали количество переходов темного/светлого на решетке, которая мерцала или дрейфовала в слепое пятно или из него. Пространственная частота решетки варьировалась от опыта к опыту. Наблюдатели сравнивали его с мерцающей решеткой с фиксированной пространственной частотой (0,5 цикла на градус) в другом интервале. C Совокупные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз), показывающие числовые ответы как функцию пространственной частоты для мерцающих, смещающихся внутрь и наружу решеток. D Средства PSE (с SEM) из индивидуальных функциональных посадок. Дрейфующие внутрь решетки с более низкой пространственной частотой воспринимались как мерцающая решетка с частотой 0,5 цикла на градус. Это указывает на то, что количество воспринимаемых переходов темного/светлого возрастало для дрейфующих внутрь решеток.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896.g004

Цель эксперимента 3 состояла в том, чтобы проверить, включает ли динамическое заполнение слепых зон завершение или расширение самой текстуры, или же заполнение -in — это просто пассивное распространение информации о яркости, доступной на краю слепой зоны. Если удлинение в слепое пятно связано с динамическим расширением текстуры, то можно ожидать, что повторяющийся узор, такой как решетка, будет иметь видимые повторения узора внутри слепого пятна. Это привело бы к тому, что решетка с определенным количеством переходов свет-темнота выглядела бы так, как если бы она имела еще больше переходов свет-темнота, и, таким образом, увеличила бы видимую численность или пространственную частоту решетки, если бы она содержала движение к слепому пятну. Цель эксперимента 3 состояла в том, чтобы проверить эту возможность.

Методы

В Эксперименте 3 наблюдатели выполняли задачу на количество, оценивая, какая из двух последовательно предъявляемых решеток содержит больше переходов темно-светло. Стимулы представляли собой вертикальную полосу с синусоидальной решеткой. Планка располагалась в верхней части слепой зоны; зоны слепых зон отдельных наблюдателей измерялись, как описано выше. Около 5 градусов решетчатого стержня были видны за пределами зоны слепого пятна, и он достигал центра слепого пятна (рис. 4B).Решетки предъявлялись последовательно только в слепом пятне глаза в два интервала по 0,8 с, с пустым периодом 0,5 с между интервалами стимуляции. На первом интервале решетка всегда предъявлялась с пространственной частотой 0,5 цикла на градус и мерцала в противофазе с частотой 4 Гц. Во втором интервале решетка дрейфовала в слепое пятно или из него, а также мерцала в противофазе, а ее пространственная частота случайным образом менялась от опыта к опыту в пределах от 0,4 до 0,6 цикла на градус (с шагом 0.05 циклов на градус). Наблюдателей попросили выполнить числовую задачу 2IFC, определяя, какой интервал представления содержит на больше темных/светлых переходов в решетке. Пространственная фаза мерцающей решетки (и движущейся решетки в начале движения) рандомизировалась от испытания к испытанию.

Было 3 условия (мерцание, появление, исчезновение) и 5 ​​пространственных частот, а также 10 повторений для каждого сравнения за прогон, что составляло 150 испытаний. Наблюдатели выполнили 2 прогона по 150 испытаний для каждого глаза, всего 600 испытаний на одного наблюдателя.

Анализ.

Мы объединили данные двух прогонов каждого наблюдателя на глаз и подобрали кумулятивные функции Гаусса к ответам как функцию пространственной частоты мерцающей полосы. Из этих психометрических подгонок мы определили точки субъективного равенства, точку, в которой функция пересекает 50% «большего» ответа, т. е. при какой пространственной частоте полосы сравнения наблюдатели воспринимали как множество темных и светлых фаз решетки в движущееся состояние, как в мерцающем состоянии.Мы вычли PSE каждого наблюдателя для условий входа и выхода из их PSE в условиях мерцания и сравнили условия входа и выхода с помощью t-критерия повторных измерений.

Результаты

На рис. 4C показаны психометрические функции для эксперимента 3, а на рис. 4D средние PSE для 4 наблюдателей (8 глаз). Движение в слепое пятно требовало более низкой пространственной частоты (т. е. физически меньшего количества переходов темно-светлый), чтобы воспринять число мерцающих решеток с частотой 0,5 цикла на градус, по сравнению с решеткой, движущейся в противоположном направлении ( t (7) ) = 3. 970, р = 0,0054). Наблюдатели заметили решетку 0,489 цикла на градус (+/- 0,009 цикла на градус), дрейфующую в слепую зону, чтобы соответствовать мерцающей решетке 0,5 цикла на градус. Решетка, дрейфующая в противоположном направлении — из слепого пятна — воспринималась точно; т. е. соответствовало мерцающей решетке по численности, когда пространственная частота составляла 0,503 цикла на градус (+/- 0,010 цикла на градус).

Обсуждение

Наблюдатели заметили большее количество переходов темноты-света в решетке, дрейфующей в слепое пятно.Чтобы соответствовать множеству, мерцающие решетки или решетки, дрейфующие в противоположном направлении, должны были быть представлены с более высокой пространственной частотой, то есть с более физическими переходами темно-свет, представленными за пределами слепого пятна. Учитывая, что в экспериментах 1 и 2 мы показали, что решетка, дрейфующая в слепое пятно, выглядит длиннее, наиболее вероятное объяснение увеличения воспринимаемой многочисленности состоит в том, что внутри слепого пятна была видна большая часть пространственной структуры решетки. Этот эффект направленно специфичен, т.е.т. е. имеет место только для решеток, дрейфующих в слепую зону. Эта особенность исключает другие возможные объяснения, такие как одновременный контраст между концом решетки и заполненным восприятием серого фона в слепом пятне. Если бы решетка казалась более длинной из-за быстрого одновременного эффекта контраста (например, [32]), распространяющегося в слепое пятно, мы не ожидали бы, что этот эффект будет специфичным по направлению.

Результаты эксперимента 3 показывают, что заполненное восприятие является продолжением или экстраполяцией пространственной структуры решетки, а не просто пассивным распространением информации о яркости от границы слепого пятна.

Эксперимент 4

В Эксперименте 4 мы исследовали, как движение влияет на классический случай заполнения, когда объект полностью проходит сквозь слепую зону. Может ли движение помочь «увидеть» пространственную структуру решетки с близкой точностью в функционально слепой области сетчатки?

Мы представили наблюдателям решетчатую полосу, проходящую вертикально через слепое пятно, и сравнили ее перцептивный вид, когда она была представлена ​​дрейфующей (вверх или вниз) или стационарной, с мерцанием в противофазе. В этом эксперименте наблюдатели оценивали общую воспринимаемую пространственную частоту стимула. Хотя внешний вид пространственного паттерна внутри стимула может быть неоднородным (как показано на рис. 5А), наблюдатели выполняли задачу на основе усредненного восприятия по всей решетке, включая видимые части снаружи и заполненную часть внутри слепого пятна. .

Рис. 5. Эксперимент 4.

Представляются ли движущиеся стимулы, проходящие через слепое пятно, заполненными с использованием информации о яркости от границ слепого пятна ( A ) или для заполнения используется информация из структуры решетки ( B )? B показывает схему стимулов, использованных в эксперименте 4.Наблюдатели видели решетку, проходящую через слепое пятно, которая мерцала, дрейфовала вверх или вниз или оставалась неподвижной. Пространственная частота решетки менялась от опыта к опыту, и наблюдатели судили о ее кажущейся плотности, сравнивая ее с мерцающей решеткой в ​​другом интервале, пространственная частота которой всегда была зафиксирована на уровне 0,3 цикла на градус. C Совокупные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз), показывающие реакции в зависимости от пространственной частоты для мерцания, дрейфа вверх, вниз и статических решеток. D Средства индивидуальных PSE (с SEM). Статические решетки с физически более высокой пространственной частотой казались перцептивно сопоставимыми по плотности с мерцающей решеткой с частотой 0,3 цикла на градус. Другими словами, плотность восприятия статической решетки была сильно занижена. Движущиеся решетки также нуждались в повышенной пространственной частоте, чтобы казаться совпадающими по восприятию, но они воспринимались более точно, чем статические решетки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896.g005

Мы пришли к выводу, что если движение способствует заполнению пространственной структуры решетки, то движущиеся решетки должны выглядеть более «плотными»: движущаяся решетка должна иметь общую более высокую пространственную частоту (рис. 5B). С другой стороны, статическая решетка вызовет заполнение только однородной яркостной информацией. Следовательно, статические решетки должны выглядеть «грубее» с более низкой пространственной частотой (рис. 5А). Наши результаты подтвердили это ожидание: оказалось, что движущиеся решетки имеют более высокую пространственную частоту, чем статические решетки.

Методы

Стимулы представляли собой вертикальную полосу с синусоидальной решеткой. Полоска располагалась так, чтобы полностью проходить через слепую зону по вертикали, а ее длина была отрегулирована таким образом, чтобы угол обзора около 5 градусов был виден выше и ниже слепой зоны (с поправкой на размер слепой зоны каждого отдельного наблюдателя). В этом эксперименте наблюдатели сравнивали только представления решетки в слепом пятне глаза. Решетка предъявлялась двумя интервалами по 0,8 с, с шагом 0.5-секундный пустой период между интервалами стимуляции. В первом интервале решетка имела пространственную частоту 0,3 цикла на градус и мерцала в противофазе с частотой 3 Гц. Во втором интервале решетка дрейфовала вверх или вниз, мерцала в противофазе или была статична, а ее пространственная частота случайным образом менялась от опыта к опыту в пределах от 0,25 до 0,45 цикла на градус (с шагом 0,05 цикла на градус). Наблюдателей попросили выполнить задачу 2IFC, определяя, какой интервал содержит более «плотную» решетку, т.е.е., интервал, который, как оказалось, имеет более высокую пространственную частоту. Пространственная фаза мерцающих и статических решеток (и движущихся решеток в начале движения) рандомизировалась от испытания к испытанию.

Анализ.

Мы объединили данные двух прогонов каждого наблюдателя для каждого глаза и подобрали кумулятивные функции Гаусса к ответам как функцию пространственной частоты мерцающей полосы сравнения. Далее мы сжали данные для условий с восходящим и нисходящим движением и вычли PSE каждого наблюдателя для движущихся и статических условий из их PSE в условиях мерцания.Затем движущиеся и стационарные PSE сравнивали с помощью t-критерия повторных измерений.

Результаты

На рис. 5C и 5D показаны результаты эксперимента 4. При сравнении двух мерцающих решеток, проходящих через слепое пятно, наблюдатели действовали точно, воспринимая решетки 0,3 цикла на градус как одинаково плотные в обоих интервалах (PSE = 0,303 +/ — 0,007). Когда решетка дрейфовала вверх или вниз через слепую зону, ей требовалась немного более высокая пространственная частота, чтобы соответствовать внешнему виду мерцающей решетки в точке 0.3 цикла на градус. Это означает, что наблюдатели воспринимали пространственную частоту движущихся решеток с небольшой заниженной оценкой (PSE = 0,321 цикла на градус +/- 0,006 имп/д, коллапс при движении вверх и вниз). Однако, когда решетка была неподвижной, физическую пространственную частоту необходимо было увеличить до 0,360 циклов на градус (+/- 0,006 имп/д), чтобы соответствовать мерцающей решетке. Разница между движущимися и неподвижными решетками была статистически значимой ( t (7) = 3,722, p = 0. 0074). Другими словами, статическая решетка выглядела менее плотной — более грубой — чем мерцающая или движущаяся решетка.

Обсуждение

Решетка, дрейфующая через слепую зону, нуждается в более низкой пространственной частоте, чтобы соответствовать воспринимаемой плотности статической решетки, которая заполняется через слепую зону. Другими словами, наблюдатели воспринимали пространственную структуру движущейся решетки как более плотную, чем можно было бы предсказать, исходя из пассивного распространения информации о яркости рядом с границами слепого пятна.Результаты эксперимента 4 еще раз подтверждают, что движение способствует заполнению пространственной структуры решетки.

Эффект движения не приводил к «идеальному» заполнению, т.е. пространственная структура внутри слепого пятна не воспринималась так, как если бы она была представлена ​​на интактной сетчатке. Предполагая, что мерцающие стимулы, представленные через слепое пятно, также не приводят к идеальному заполнению, мы ожидали бы, что PSE для движущейся решетки будет на 90 097 более низкой пространственной частоте 90 098, чем для мерцания. Однако заполнение движущихся решеток привело к более высоким PSE, то есть более низкой воспринимаемой пространственной частоте, чем у мерцающих решеток. Более высокая PSE для движущихся решеток может быть связана с двумя причинами: воспринимаемая пространственная частота для мерцающих решеток сама по себе может быть ближе к точности, чем мы ожидали, возможно, из-за перцептивного увеличения воспринимаемой пространственной частоты для мерцающих стимулов [28]. Кроме того, эксперименты 1–3 продемонстрировали, что заполнение, зависящее от движения, происходит в основном в направлении движения; в направлении, противоположном движению, решетки не выдвигались в слепую зону.Возможно, заполненная структура в эксперименте 4 в основном воспринималась вблизи границы, где решетка дрейфует в слепое пятно. Тем не менее полоса воспринимается заполненной на всем протяжении слепой зоны. Более подробная информация о фактической пространственной частоте решетки доступна на противоположном конце слепого пятна, а общая оценка пространственной частоты, основанная на перцептивном усреднении воспринимаемой пространственной частоты по всей полосе, является более точной. Однако для статической решетки не происходит заполнения внутренней пространственной структуры решетки, и поэтому общее суждение о воспринимаемой пространственной частоте равномерно заполненной полосы сильно занижает фактическую пространственную частоту.

Общее обсуждение

Подводя итог: когда решетка смещается в слепую зону или выходит из нее, воспринимаемая длина решетки зависит от направления движения. Движение по решетке в слепую зону заставляет стимул выглядеть длиннее по сравнению с движением в противоположном направлении или мерцанием в противофазе (Эксперимент 1). Это верно независимо от положения решетки на горизонтальных или вертикальных границах слепого пятна. Клетчатый стимул, дрейфующий в слепое пятно, также выглядит длиннее, чем клетчатый, дрейфующий за пределы или параллельно границе слепого пятна (Эксперимент 2).Закрашенная часть удлиненной решетки — это не просто продолжение фазы яркости решетки рядом с границей слепого пятна, а продолжение — или экстраполяция — пространственной структуры решетки (Эксперимент 3). Это динамическое заполнение с использованием информации, предоставляемой движением решетки, может привести к более точному представлению структуры решетки в нестимулированной части поля зрения, даже если заполненная решетка охватывает все слепое пятно (Эксперимент 4). ).

Связь с экстраполяцией движения перемещающихся объектов

В более раннем эксперименте мы показали, что транслирующий стимул, движущийся по траектории, которая заканчивается внутри слепого пятна, воспринимается исчезающим в положениях внутри свободной от рецепторов области слепого пятна [21].В этом исследовании наблюдатели оценивали последнее видимое положение светящейся точки, которая исчезла в слепом пятне, сравнивая ее с одновременно представленной точкой с тем же эксцентриситетом в противоположном полуполе зрения. Последнее видимое положение точки, исчезающей в слепой зоне, находилось внутри слепой зоны. Это открытие было интерпретировано как доказательство предсказательного механизма, который определяет воспринимаемые положения движущихся объектов. С этой точки зрения информация о движении из траектории движущегося транслирующего стимула используется зрительной системой для определения вероятного текущего положения, которое является пространственно точным, несмотря на задержки нейронной обработки в афферентном зрительном пути [16,20,21,33,34]. .

Этот предыдущий вывод, однако, не обязательно предсказывает результаты текущего исследования. Хотя экстраполяция движения часто обсуждалась в контексте других эффектов неправильной локализации, вызванных движением (например, [14,19]), ни в коем случае не ясно, основаны ли эти явления на общих или разных механизмах. Здесь мы показали, что движение дрейфующих решеток, подобно перемещению объектов [21], может привести к пространственному восприятию внутри слепого пятна. Это открытие проливает новый свет на возможные механизмы, лежащие в основе эффектов неправильной локализации, вызванных движением (см. ниже).

Связь с эффектами неправильной локализации, вызванными движением

В настоящих экспериментах использовались стимулы, подобные тем, которые часто используются для изучения эффектов неправильной локализации, вызванных движением [14, 17, 18, 29]: положение дрейфующей решетки в гауссовской контрастной оболочке [18] или «кинетический край» дрейфующие случайные точки, окруженные стационарными точками [17], неправильно воспринимаются и перцептивно локализуются как смещенные вперед по направлению движения. В данном случае мы обнаружили не сдвиг воспринимаемой позиции, а воспринимаемое расширение стимула через границу слепого пятна в «слепую» область поля зрения.Таким образом, край слепого пятна ведет себя подобно мягкой контрастной оболочке, а решетка воспринимается в нестимулированной области поля зрения.

Основная причина эффекта неправильной локализации, вызванного движением, обсуждалась, при этом некоторые исследователи утверждали, что перцептивный сдвиг может быть достигнут за счет модуляции контраста в ведущей и замыкающей областях стимула [22,29,35], в то время как другие утверждали, что воспринимаемое смещение положения является результатом явного предсказательного процесса [23], возможно реализуемого сдвигами в рецептивных полях нейронов, представляющих пространственные положения в ретинотопических областях зрительной коры [36–39].Наши нынешние результаты подтверждают последнюю гипотезу. Тот факт, что мы не обнаружили перцептивного сокращения дрейфа из слепого пятна, указывает именно на важность процессов на переднем фронте движения. Воспринимаемое удлинение в слепое пятно не может быть достигнуто только за счет контрастных модуляций сетчатки, но требует пространственной экстраполяции информации о шаблоне в нейронное представление области слепого пятна. Это не означает, что контрастные модуляции не могут также играть роль в сдвигах положения, вызванных движением.Действительно, наши результаты не исключают модуляции контраста как механизма, способствующего смещению кинетических краев [22, 29, 35]. Однако в случае слепого пятна от сетчатки не поступает восходящая контрастная информация, которую можно было бы модулировать для достижения перцептивного сдвига или удлинения стимула решетки в слепое пятно. Величина эффекта (~0,3°) исключает возможность того, что удлинение является следствием простого усиления контраста в граничной области слепого пятна, так как всякая «бахрома» слепого пятна предположительно на порядок меньше нашей. размер эффекта [31].

Отношение к другим случаям заполнения

В наших экспериментах визуальное движение способствует частичному заполнению структурированного паттерна слепого пятна. Обычно подобный статический шаблон не приводит к заполнению. Статическое заполнение требует конгруэнтной стимуляции на противоположных границах слепого пятна, чтобы информацию о контуре можно было интерполировать через нестимулируемую область [9,10,12]. Был один предыдущий отчет о линейных стимулах, перцептивно простирающихся в слепое пятно с одной стороны, что может быть связано с различиями в задаче, используемой для измерения воспринимаемой длины стимула [13].На корковом уровне репрезентация слепого пятна в первичной зрительной коре активируется только тогда, когда конгруэнтная стимуляция на противоположных границах слепого пятна приводит к перцептивному заполнению [7]. Однако в наших экспериментах 1–3 не требуется конгруэнтной стимуляции на противоположных границах слепого пятна, чтобы добиться частичного заполнения слепого пятна нефоновыми стимулами. Таким образом, визуальные сигналы движения являются еще одним источником информации, который может запускать перцептивные процессы заполнения в дополнение к интерполяции информации о контурах через слепую зону.

Известно также, что другие динамические стимулы вызывают заполнение. Например, мерцающие шумовые текстуры могут вызвать заполнение «искусственных скотом», однородных областей, окруженных точками динамического случайного шума [1,40]. Заполнение искусственной скотомы также может вызвать мерцающий эффект последействия, предполагая, что этот процесс действительно поддерживается активным процессом заполнения, а не просто «исчезновением» из сознания. Однако, в отличие от наших нынешних результатов, в этих более ранних исследованиях сообщалось только о заполнении динамической фоновой текстуры, а не о пространственно-временной конкретной информации на переднем плане.Здесь мы показываем, что динамическая информация, обеспечиваемая когерентным движением, например дрейфующей синусоидальной решеткой, может привести к заполнению информацией об объекте с четкой пространственной структурой. Мы интерпретируем эти результаты как свидетельство динамического, зависящего от движения процесса заполнения, основанного на тех же механизмах, которые лежат в основе эффектов неправильной локализации, вызванных движением.

Выводы

Наши эксперименты демонстрируют зависимый от движения динамический процесс заполнения: визуальное движение способствует перцептивному удлинению решетчатых узоров в слепую зону.В отличие от статического заполнения , пространственная информация из внутренней структуры решетки экстраполируется в слепую зону. Это еще одно свидетельство явных предсказательных механизмов, работающих в слепой зоне [21] и, в более общем смысле, на переднем фронте движущихся стимулов [23]. Что касается лежащих в основе механизмов сдвигов положения, вызванных движением [17,18], наши результаты показывают, что в дополнение к контрастным модуляциям на переднем и заднем фронтах [22] явные пространственные сдвиги ретинотопических репрезентаций [23] способствуют неправильной локализации восприятия.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: GWM DW. Проведены эксперименты: GWM. Проанализированы данные: GWM. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты анализа: GWM. Написал статью: GWM DW.

Каталожные номера

  1. 1. Рамачандран В.С., Грегори Р.Л. Перцептивное заполнение искусственно индуцированных скотом в человеческом зрении. Природа. 1991; 350: 699–702. пмид:2023631
  2. 2. Рамачандран VS. Слепые зоны. наук Ам.1992; 266: 86–91.
  3. 3. Пессоа Л., Томпсон Э., Ноэ А. Узнайте о заполнении: руководство по завершению восприятия для визуальной науки и философии восприятия. Behav Brain Sci. 1998; 21: 723–748. пмид:10191878
  4. 4. Пессоа Л., Де Верд П. Заполнение: от завершения восприятия до корковой реорганизации. Издательство Оксфордского университета; 2003.
  5. 5. Трипати С.П., Леви Д.М., Огмен Х., Харден С. Воспринимаемая длина физиологической слепой зоны.Vis Neurosci. 1995; 12: 385–402. пмид:7786858
  6. 6. Зур Д., Ульман С. Заполнение скотом сетчатки. Видение Рез. 2003; 43: 971–982. пмид:12676241
  7. 7. Ауотер Х. , Керлин Дж. Р., Эванс К. К., Тонг Ф. Корковое представление пространства вокруг слепого пятна. J Нейрофизиол. 2005; 94: 3314–3324. пмид:16033933
  8. 8. Комацу Х. Нейронные механизмы перцептивного заполнения. Нат Рев Нейроски. 2006;7: 220–231. пмид:16495943
  9. 9. Кавабата Н.Обработка зрительной информации в слепой зоне. Навыки восприятия. 1982; 55: 95–104. пмид:7133927
  10. 10. Дургин Ф.Х., Трипати С.П., Леви Д.М. О заполнении зрительной слепой зоны: некоторые эмпирические правила. Восприятие. 1995; 24: 827–840. пмид:8710443
  11. 11. Анстис С. Визуальное заполнение. Карр Биол. 2010; 20: R664–6. пмид:20728047
  12. 12. Пэк И, Ча О, Чонг СК. Характеристики заполненной поверхности в слепой зоне. Видение Рез. 2012; 58: 33–44.пмид:22402231
  13. 13. Арараги Ю., Ито Х., Сунага С. Перцептивное заполнение сегмента линии, представленного только на одной стороне слепого пятна. Спать Вис. 2009; 22: 339–353. пмид:19622288
  14. 14. Уитни Д. Влияние визуального движения на воспринимаемое положение. Тенденции Cogn Sci. 2002; 6: 211–216. пмид:11983584
  15. 15. Фрейд Дж.Дж., Финке Р.А. Представительный импульс. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 1984; 10: 126–132.
  16. 16. Ниджаван Р.Экстраполяция движения в ловле. Природа. 1994; 370: 256–257.
  17. 17. Рамачандран В.С., Анстис С.М. Иллюзорное смещение равносветящихся кинетических ребер. Восприятие. 1990; 19: 611–616. пмид:2102995
  18. 18. Де Валуа Р.Л., Де Валуа К.К. Вернье остроты зрения с неподвижно движущимся Габором. Видение Рез. 1991; 31: 1619–1626. пмид:1949630
  19. 19. Шлаг Дж., Шлаг-Рей М. Через глаз, медленно: задержки и ошибки локализации в зрительной системе. Нат Рев Нейроски.2002;3: 191–215. пмид:11994751
  20. 20. Ниджхаван Р. Визуальное предсказание: психофизика и нейрофизиология компенсации временных задержек. Behav Brain Sci. 2008; 31: 179–198. пмид:18479557
  21. 21. Maus GW, Nijhawan R. Экстраполяция движения в слепую зону. Психологические науки. 2008; 19: 1087–1091. пмид:178
  22. 22. Арнольд Д.Х., Маринович В., Уитни Д. Визуальное движение модулирует чувствительность паттернов впереди, позади и рядом с движением. Видение Рез.2014; 98: 99–106. пмид:24699250
  23. 23. Роуч Н.В., Макгроу П.В., Джонстон А. Визуальное движение вызывает предсказание пространственного паттерна вперед. Карр Биол. 2011; 21: 740–745. пмид:21514158
  24. 24. Брэйнард ДХ. Инструментарий психофизики. Пространственное видение. 1997; 10: 433–436. пмид:9176952
  25. 25. Кляйнер М., Брейнард Д., Пелли Д., Инглинг А., Мюррей Р. Что нового в Psychtoolbox-3. Восприятие. 2007; 36: 14.
  26. 26. Беренс С. Исследование слепого пятна Мариотта.Trans Am Ophthalmol Soc. 1923; 21: 271–290. пмид:16692642
  27. 27. Safran AB, Mermillod B, Mermoud C, DeWeisse C, Desangles D. Характерные особенности размера и местоположения слепых зон при оценке с помощью автоматизированной периметрии — значения, полученные у нормальных субъектов. Нейроофтальмология. 1993; 13: 309–315.
  28. 28. Вирсу В., Найман Г., Лехтио П.К. Двухфазные и полифазные временные модуляции умножают кажущуюся пространственную частоту. Восприятие. 1974; 3: 323–336. пмид:4459828
  29. 29.Уитни Д., Гольц Х.К., Томас К.Г., Гати Дж.С., Менон Р.С., Гудейл М.А. Гибкая ретинотопия: кодирование положения в зрительной коре в зависимости от движения. Наука. 2003; 302: 878–881. пмид:14500849
  30. 30. Маус Г.В., Фишер Дж., Уитни Д. Воспринимаемые позиции определяют скопление людей. ПЛОС ОДИН. 2011;6: e19796. пмид:21629690
  31. 31. Спиллманн Л., Отте Т., Гамбургер К., Магнуссен С. Перцептивное заполнение от края слепого пятна. Видение Рез. 2006; 46: 4252–4257. пмид:17034833
  32. 32.Канеко С., Мураками И. Стимуляция вспышкой дает одновременно сильную яркость и цветовой контраст. Джей Видение. 2012;12:12.
  33. 33. Маус Г.В., Ниджхаван Р. Смещение вперед затухающих объектов в движении: роль переходных сигналов в восприятии положения. Видение Рез. 2006; 46: 4375–4381. пмид:17045627
  34. 34. Маус Г.В., Ниджхаван Р. Идти, идти, уйти: локализация резких смещений движущихся объектов. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 2009; 35: 611–626.пмид:19485681
  35. 35. Арнольд Д. Х., Томпсон М., Джонстон А. Кодирование движения и положения. Видение Рез. 2007; 47: 2403–2410. пмид:17643464
  36. 36. Fu YX, Shen Y, Dan Y. Перцептивная экстраполяция размытых визуальных целей, вызванная движением. Дж. Нейроски. 2001;21: RC172. пмид:11588202
  37. 37. Fu Y-X, Shen Y, Gao H, Dan Y. Асимметрия в зрительных корковых цепях, лежащая в основе неправильной локализации восприятия, вызванной движением. Дж. Нейроски. 2004; 24: 2165–2171. пмид:14999067
  38. 38.Сандберг К.А., Фаллах М., Рейнольдс Дж.Х. Зависимое от движения искажение ретинотопии в области V4. Нейрон. 2006; 49: 447–457. пмид:16446147
  39. 39. Маус Г.В., Фишер Дж., Уитни Д. Зависимое от движения представление пространства в области MT+. Нейрон. 2013; 78: 554–562. пмид:23664618
  40. 40. Спиллманн Л., Куртенбах А. Динамический шумовой фон способствует исчезновению цели. Видение Рез. 1992; 32: 1941–1946. пмид:1287990

Нервные ответы в ретинотопическом представлении слепого пятна у макаки V1 на стимулы для перцептивного заполнения

Аннотация

Когда визуальные стимулы, покрывающие все слепое пятно, представляются монокулярно, цвет и яркость окружающего поля видны внутри слепого пятна, хотя он не получает входных данных от сетчатки.Важные вопросы о таком перцептивном заполнении заключаются в том, активируются ли нейроны в зрительной системе, представляющие местоположения поля зрения в пределах слепого пятна, когда происходит заполнение, и если да, то каковы свойства этих нейронов. Чтобы ответить на эти вопросы, мы записали активность отдельных нейронов в первичной зрительной коре (V1) бодрствующей обезьяны. Сначала мы определили область V1, представляющую область слепого пятна, а затем оценили нейронные реакции на стационарные зрительные стимулы разного размера.Мы обнаружили, что в слое 4 и более глубоких пластинках, особенно в слое 6, есть нейроны, которые реагируют на большие стимулы, покрывающие слепое пятно, которое вызывает перцептивное заполнение. Большинство этих нейронов имели очень большие бинокулярные рецептивные поля, выходящие за пределы слепого пятна. Эти нейроны также предпочитали относительно большие стимулы и проявляли цветовую избирательность. Эти результаты показывают, что, когда на слепом пятне представлена ​​большая однородная поверхность, нейроны в области V1, представляющей слепое пятно, передают сигналы, необходимые для заполнения, которые информируют о наличии большой поверхности, а также об отсутствии меньших стимулов на слепое пятно.

Когда мы смотрим на поверхность однородного цвета и яркости, световые лучи, попадающие в глаз из каждой точки в пределах области поверхности, стимулируют фоторецепторы сетчатки, и эта точечная информация может лежать в основе нашего восприятия цвета и яркости. Однако в слепом пятне нет входных сигналов сетчатки; таким образом, такой точечный сигнал недоступен. Несмотря на это, мы воспринимаем некоторый цвет и яркость внутри слепого пятна, как если бы атрибуты стимула в окружении заполнили его (Рамачандран, 1992).Это явление называется перцептивным заполнением (Walls, 1954; Gerrits and Vendrik, 1970; Ramachandran and Gregory, 1991; см. Pessoa et al., 1998) и не является уникальным для человека (Komatsu and Murakami, 1994a).

Топография сетчатки сохраняется в первичной зрительной коре (V1) и во многих экстрастриарных зрительных областях (Daniel, Whitteridge, 1961; Van Essen, Zeki, 1978; Gattass et al., 1981, 1988). Когда мы смотрим на поверхность, стимулируется область зрительной коры, топографически соответствующая этой поверхности, и активируются некоторые нейроны.Такое топографическое соответствие считается нейронной основой поверхностного восприятия. Несколько недавних исследований предоставили совокупные доказательства того, что как контур, так и внутренняя поверхность поверхности представлены активностью нейронов V1 (Lamme, 1995; Komatsu et al. , 1996; Rossi et al., 1996; Zipser et al., 1996). Однако перцептивное заполнение слепого пятна поднимает важный вопрос о взаимосвязи между топографической активностью и поверхностным восприятием. Когда однородная поверхность покрывает слепое пятно, соответствующая область ретинотопической карты коры не будет получать афферентные входы, как это делают другие области; тем не менее мы видим однородную поверхность, а не поверхность с отверстием в виде слепого пятна.Где в мозгу представлена ​​воспринимаемая внутренняя часть слепого пятна? Если для восприятия поверхности требуется, чтобы нейроны V1 кодировали внутреннюю часть поверхности, нейроны V1 в ретинотопическом представлении слепого пятна (далее называемом «представление BS») должны активироваться, когда происходит заполнение слепого пятна.

Фиорани и др. (1992) ранее сообщали, что у анестезированных обезьян полоса, перемещающаяся через слепое пятно, вызывает нейронный ответ в ретинотопическом представлении слепого пятна в V1.Однако до настоящего времени не предпринималось попыток изучения нейронных ответов, связанных с заполнением поверхности в слепом пятне или каким-либо типом заполнения в бодрствующем препарате. Поэтому мы записывали активность нейронов из представления BS в V1 бодрствующей обезьяны и анализировали их зрительные реакции. Мы рассмотрели два основных вопроса. Активируются ли нейроны в представлении BS в V1, когда происходит заполнение? И если да, то каковы свойства этих нейронов?

Части этого документа были опубликованы ранее (Komatsu and Murakami, 1994b; Komatsu et al., 1995).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Поведенческая задача. В экспериментах использовали трех макак ( Macaca fuscata ). Во время экспериментов обезьяны сидели в кресле-примате лицом к дисплею компьютера [либо Mitsubishi XC3715C (Токио, Япония; 640 × 400 пикселей; наклон 21 × 13°; 173 см от глаз обезьян; 60 кадров/сек) или Nanao Flex Scan 54T (Токио, Япония; 1024 × 768 пикселей; вытягивание 34 × 26°; 57 см от глаз обезьян; 60 кадров/сек)].

Каждую обезьяну сначала обучали выполнять задание на фиксацию (Wurtz, 1969). Проба начиналась, когда на экране появлялось небольшое неподвижное пятно (пятно фиксации). От обезьяны требовалось смотреть на точку фиксации в течение 400 мс, а затем поддерживать фиксацию в пределах электронного окна (1 × 1°) вокруг точки фиксации до конца испытания. Во время фиксации в течение 400 мс предъявлялся другой зрительный стимул, который использовался для изучения зрительных ответов нейронов. Задача управлялась персональным компьютером (NEC PC9801, Токио, Япония), а визуальные стимулы генерировались с помощью графической платы (Digital Arts Hyper-Frame, Токио, Япония или FORCE GP-1122N, Токио, Япония) в том же компьютер.Положение глаз контролировали с помощью метода магнитной поисковой катушки (Robinson, 1963). Если обезьяна удерживала взгляд в электронном окне до конца испытания, в качестве награды ей давали каплю воды; в противном случае испытание прекращалось без вознаграждения. Испытания были разделены 3-секундными интервалами между испытаниями.

Обезьян лишали воды примерно за 20 часов до их ежедневных экспериментальных сеансов, и сеансы прекращали, когда наблюдались поведенческие признаки сытости. В конце каждой экспериментальной сессии обезьяну возвращали в ее домашнюю клетку, где ей давали корм вволю .Все процедуры, связанные с уходом за животными и экспериментами, соответствовали Руководству Национального института здравоохранения по уходу и использованию лабораторных животных (1996) и были одобрены институциональным комитетом по экспериментам на животных.

Хирургические процедуры и запись. Камера регистрации из нержавеющей стали и гнездо для соединения головы обезьяны со стулом примата были прикреплены к черепу с использованием стандартных стерильных хирургических методов под анестезией пентобарбиталом натрия.Поисковую катушку также хирургическим путем помещали под конъюнктиву одного глаза по методу Judge et al. (1980) и был подключен к штекеру на верхней части черепа. Записывающая камера, гнездо и штекер катушки для глаз были встроены в акрил, который покрывал верхнюю часть черепа и был соединен с черепом имплантированными болтами.

После операции обезьянам давали возможность восстановиться в течение как минимум 1 недели до начала экспериментов. После хирургического вмешательства, но до начала экспериментов, местоположение слепого пятна каждого глаза определяли с помощью задачи монокулярной зрительной саккады, как подробно описано ранее (Komatsu and Murakami, 1994a).Вкратце, каждую обезьяну обучали совершать одну зрительную саккаду на маленькую цель (квадрат 20 × 20 угловых минут; 20 кд/м 2 ), представленную где-то на экране (серый фон; 1,7 кд/м 2 ). ) и для сохранения фиксации в противном случае. После тренировки местоположение слепого пятна определяли в монокулярно-просмотровом режиме. В большинстве испытаний целевые положения выбирались преднамеренно, чтобы избежать слепого пятна, и обезьяна могла легко совершить саккаду к цели.К этим испытаниям были примешаны другие, в которых цель предъявлялась в положении, которое, как ожидается, должно было находиться рядом с слепым пятном, а способность обезьяны совершать саккады к цели затем использовалась для определения границы слепого пятна. Расположение и протяженность слепых зон оказались одинаковыми у трех обезьян, причем слепые пятна располагались примерно вдоль горизонтального меридиана на расстоянии ~16° от точки фиксации и простирались на ~5° по горизонтали и на 7° по вертикали (например, см. рис. .2, 4-7).

Зрительные реакции нейронов исследовали с помощью стационарных прямоугольных стимулов (20 кд/м 2 ), представленных на сером фоне (1,7 кд/м 2 ). Для картирования рецептивного поля использовали квадратные стимулы со стороной 0,3–1,3°. Чтобы изучить нейронные реакции во время перцептивного заполнения слепого пятна, мы представили прямоугольные стимулы (называемые «поверхностными стимулами»), которые полностью покрывали слепое пятно (обычно 6,7 × 10°; иногда 10 × 10°). .Такой стимул воспринимается как однородно окрашенная фигура, даже если в слепом пятне нет входа на сетчатку; другими словами, для такого поверхностного стимула происходит перцептивное заполнение. Пятно фиксации предъявлялось в несколько смещенном положении то влево, то вправо от экрана, так что все слепое пятно находилось в пределах экрана. Чтобы проверить нейронные реакции в условиях монокулярного наблюдения, один из глаз часто закрывали непрозрачной маской.

Регистрирующую камеру помещали на затылочную кору и наклоняли на ∼55° кзади. Тонкопроволочный микроэлектрод из элгилоя, покрытый париленом (Microprobe, Potomac, MD) или вольфрамовый микроэлектрод со стеклянным покрытием продвигали в парасагиттальной плоскости с помощью гидравлического микропривода (Narishige, Токио, Япония). Нейронные сигналы усиливали и различали на основе окон амплитуды, установленных для двух разных моментов времени (Bak DDIS-1, Джермантаун, Мэриленд), а затем преобразовывали в импульсы. Единичные импульсы и поведенческие события регистрировались на компьютере с временным разрешением 1 мс и отображались в режиме реального времени.Положение глаз также контролировали каждую 1 мс.

Гистология. После завершения экспериментов по регистрации двух обезьян глубоко усыпили пентобарбиталом натрия и перфузировали через сердце фиксатором; одна обезьяна (BM14) получила 0,8% параформальдегида плюс 1% глутаральдегида, тогда как другая (BM23) получила 10% формалина. Затем каждый мозг удаляли из черепа, а затылочную кору из зарегистрированного полушария разрезали на серию парасагиттальных срезов размером 50 мкм. Затем срезы окрашивали крезиловым фиолетовым для идентификации участков записи.

Третья обезьяна еще жива; судя по месту проникновения, нет сомнений, что записи велись с V1.

Обезьяне BM14 также вводили в один глаз пероксидазу хрена, конъюгированную с агглютинином зародышей пшеницы (WGA-HRP; 5% раствор; 20 мкл) под анестезией пентобарбиталом натрия. Глаз вводили дважды с 3-дневным интервалом между ними. Через пять дней после второй инъекции WGA-HRP у обезьяны была перфузия.Затем незарегистрированную затылочную кору разрезали в тангенциальных плоскостях, параллельных поверхности коры. Каждый второй срез обрабатывали тетраметилбензидиновым (ТМБ) методом (Mesulam, 1978; Mesulam et al., 1980), а остальные окрашивали на цитохромоксидазу. Окрашенные TMB срезы исследовали под микроскопом при освещении в темном поле для обнаружения любой транссинаптически транспортируемой метки HRP в V1; представление BS идентифицировали по отсутствию метки.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Представление слепого пятна в V1

Мы записали единичную активность трех полушарий трех обезьян. На рис. 1 показаны участки записи в V1, где расположено представление BS. Эта область показана на рис. 1 B как заштрихованная область на заднем берегу шпорной борозды в парасагиттальном срезе затылочной доли (рис. 1 A , пунктирная линия ). Тангенциальный срез слоя 4 коры задней стенки шпорной борозды показан на рис. 1 C . Окрашивание TMB после инъекции WGA-HRP в один глаз четко показывает чередующиеся меченые и немеченые полосы, идентифицирующие столбцы окулярного доминирования, а также большую немеченую эллиптическую область, соответствующую диску зрительного нерва введенного глаза.Хотя мы будем называть эту область представлением БС, на самом деле это означает «представление области поля зрения, соответствующей слепому пятну одного из глаз».

Рис. 1.

Гистологическая демонстрация представительства BS в V1. A , Схематическая диаграмма, показывающая боковую поверхность коры головного мозга макаки. Пунктирная линия указывает, где была вырезана секция, показанная в B . B , Парасагиттальный срез задней области коры головного мозга.Заштрихованная область на задней стенке шпорной борозды ( CS ) представляет приблизительное расположение представительства BS в V1. C , окрашенный ТМБ тангенциальный срез задней стенки CS . WGA-HRP вводили в контралатеральный глаз перед умерщвлением животного; область с меткой HRP выглядит светлой , тогда как немеченая область имеет темную . A , передний; D , спинной; L , боковой; LS , полулунная борозда; M , средний; P , задний; V , вентральный.

Мы идентифицировали эту область путем систематического картирования рецептивного поля. Поскольку положения рецептивных полей регулярно изменяются вдоль коры, мы смогли точно определить представительство BS в V1. При открытии только глаза, контралатерального регистрируемому полушарию, слепое пятно формировалось в исследуемом полушарии зрения, так как диск зрительного нерва расположен в носовой гемиретине каждого глаза. Для простоты контралатеральный глаз будет называться глазом с слепой зоной (BE), а ипсилатеральный глаз будет называться глазом без слепой зоны (NE).Состояние просмотра, при котором открыт только BE, будет называться «BE-просмотр». Когда НЭ открыт, в исследуемом полуполе зрения слепое пятно не образуется, и репрезентация ЗС в V1 может получать входные данные от сетчатки. Это условие просмотра будет называться «NE-просмотр». NE-просмотр включает бинокулярный просмотр и монокулярный просмотр, во время которых открыт только NE.

Нейронные ответы на поверхностные стимулы

После того, как представление BS в V1 было идентифицировано, мы проверили, реагируют ли нейроны в этой области на поверхностные стимулы, покрывающие слепое пятно.Растры и временные гистограммы перистимула (PSTH) на рисунке 2, A и C , показывают два примера нейронов V1, которые четко реагировали на поверхностный стимул, покрывающий область, соответствующую слепому пятну. Такие ответы наблюдались не только при наличии ретинальных входов в эту часть поля зрения (NE-просмотр), но и при отсутствии ретинальных входов в эту часть поля (BE-просмотр).

Рис. 2.

Ответы двух репрезентативных нейронов V1, активированных визуальными стимулами, представленными в слепой зоне. A , Ответы нейрона (30494_1) на большой однородный белый прямоугольный стимул (поверхностный стимул), покрывающий все слепое пятно. Слева , Пространственное соотношение между стимулом, простирающимся на 6,7° по горизонтали и 10° по вертикали ( тонкая линия , образующая прямоугольник ), и слепым пятном ( толстая линия ). Middle , Ответы записывались, пока был открыт только BE (BE-просмотр). Верно , Ответы записаны, когда NE был открыт (просмотр NE).PSTH и растры выровнены с началом стимулов, которые предъявлялись в течение 400 мс и обозначены толстой горизонтальной линией ниже каждого PSTH. Короткие вертикальные линии на растровом дисплее обозначают разряды клеток; последовательных строк представляют последовательные испытания. В этих PSTH и на других рисунках отметок на оси x — каждые 500 мс, ширина ячейки — 20 мс, а калибровочная полоса на слева каждой гистограммы — 50 пиков/с. . B , Представление поля зрения места записи нейрона в A , как показано рецептивными полями других нейронов, записанными из того же проникновения. Граница слепого пятна обозначена пунктирной линией . Рецептивные поля из трех единичных и множественных единиц ( сплошных линий ), зарегистрированных в бинокулярном состоянии, наложены друг на друга. Они располагались четко внутри поля зрения, соответствующего слепому пятну. C , Ответы другого нейрона (22594_1) на поверхностный стимул.Условные обозначения для растров и PSTH описаны в A . D , Представление поля зрения места записи нейрона в C , как указано рецептивными полями трех других нейронов, записанных из того же проникновения. Для простоты все рецептивные поля изображены так, как если бы они располагались в правом полуполе на этом и следующем рисунках. град , Степень; с , сек; шипы , шипы.

Рецептивные поля других нейронов, записанные при тех же проникновениях, показаны на рисунке 2, B и D . Эти рецептивные поля, зарегистрированные при НЭ-просмотре, четко располагались внутри области поля зрения, соответствующей слепому пятну, подтверждая, что наши проникновения действительно были сделаны в представлении БС в V1. Фигура 2, B и D , не включает рецептивные поля нейронов A и C , которые будут описаны ниже.

Мы исследовали ответы 82 одиночных нейронов на поверхностный стимул, представленный во время просмотра BE (18 от обезьяны BM14, 60 от BM23 и 4 от GIN).Нейрон считался реагирующим на поверхностный стимул, если выполнялись следующие два критерия: величина вызванного изменения скорости разряда >10 имп/сек и разница между фоновой скоростью разряда до начала действия стимула (0– 300 мс), а скорость разряда при предъявлении стимула (20–420 мс) была статистически значимой (тест t , p < 0,05). На основании этих критериев 20 нейронов (24%) были классифицированы как реагирующие на поверхностный стимул во время BE-просмотра (6 из BM14, 12 из BM23 и 2 из GIN). Все эти нейроны проявляли возбуждающие ответы. Поскольку поверхностные стимулы вызывают перцептивное заполнение слепого пятна, экспериментальный факт до сих пор указывает на то, что некоторые нейроны V1 в представлении BS активируются, когда животное видит перцептивное заполнение.

Свойства нейронов, реагирующих на поверхностные стимулы

BE-просмотр против NE-просмотра

Первая проблема, которую мы собираемся решить, — это окулярность этих нейронов. Представление BS в основном представляет собой монокулярную область, как видно из паттернов доминирования глаз, показанных на рисунке 1.Это может означать, что при BE-просмотре ответы являются лишь частью ответов, полученных при NE-просмотре. Чтобы проверить, так ли это, мы сравнили ответы на поверхностный стимул, зарегистрированные при BE-просмотре, и ответы, зарегистрированные при NE-просмотре, в 63 из 82 зарегистрированных нейронов (рис. 3). К ним относятся 17 из 20, классифицированных как отзывчивые при просмотре BE (рис. 3, сплошных символов ). Большинство нейронов оказались ниже диагональной линии, вдоль которой ответы, полученные в двух условиях просмотра, были эквивалентны.Это указывает на то, что многие нейроны фактически более сильно активировались при просмотре NE, чем при просмотре BE. Не было систематических различий между результатами, полученными при монокулярном просмотре NE (рис. 3, квадратных символов, ) и при бинокулярном просмотре NE (рис. 3, кружков ). Действительно, было много нейронов, которые реагировали на NE-просмотр, но не реагировали на BE-просмотр; они кажутся монокулярными клетками, реагирующими только на стимуляцию NE. Однако несколько нейронов продемонстрировали сопоставимые ответы при обоих условиях просмотра.Один реагировал гораздо сильнее на BE-созерцание, чем на NE-созерцание. Этот нейрон имел антагонистическую организацию рецептивного поля вне центра / на окружающем пространстве при картировании во время NE-просмотра, что приводило к очень слабому или даже отрицательному ответу на поверхностный стимул. Напротив, во время BE-просмотра вызывалась четкая возбуждающая реакция, потому что тормозной центр был ограничен слепым пятном. Следовательно, этому нейрону для активации требовалось большое отверстие в середине поверхностного стимула, а другим нейронам этого не требовалось.

Рис. 3.

Сравнение ответов на поверхностные стимулы, полученные в условиях BE- и NE-зрения. y — ось, Ответы, полученные при BE-просмотре; x — оси, полученные при северо-восточном просмотре. Каждый символ представляет ячейку; сплошных символов представляют собой клетки, которые реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра, тогда как незакрашенных символов представляют клетки, которые не реагировали. . Квадраты представляют клетки, ответы которых тестировали монокулярно во время NE-просмотра; кружков представляют те, которые тестировались бинокулярно во время северо-восточного просмотра. Пунктирные линии показывают, где значения отклика равны нулю. Диагональная линия указывает точек , в которых ответы, полученные при различных условиях, одинаковы.

Подводя итог, можно сказать, что входные данные в эту область V1 поступают преимущественно от NE, но субпопуляция нейронов также получала входные данные от BE и реагировала на поверхностный стимул во время BE-просмотра.

Большое рецептивное поле

Поскольку в слепом пятне нет входных сигналов от сетчатки, нейроны, реагирующие на поверхностный стимул во время BE-просмотра, должны были получать визуальные входные сигналы снаружи слепого пятна.Это может указывать на то, что рецептивные поля этих нейронов выходят за пределы слепого пятна. Альтернативно, эти нейроны могут иметь неклассическое рецептивное поле, окружающее слепое пятно, и могут активироваться только при одновременной стимуляции обеих сторон слепого пятна, как это было предложено Fiorani et al. (1992). Чтобы проверить эти возможности, мы нанесли на карту рецептивные поля этих нейронов, используя меньшие точки (от 0,33 × 0,33 до 1,3 × 1,3 °).

Мы обнаружили, что многие нейроны, реагирующие на поверхностные стимулы во время BE-просмотра, также реагировали, когда меньший стимул предъявлялся за пределами слепого пятна.Например, нейроны, ответы которых на поверхностные стимулы показаны на рис. 2, энергично реагировали на небольшой стимул (0,67 × 0,67°) по обе стороны от слепого пятна (рис. 4). Другой такой нейрон показан на рис. 5; ответы на поверхностный раздражитель показаны на вставках Фигуры 5 , тогда как ответы на небольшой раздражитель нанесены в соответствующих местах сетчатки относительно слепого пятна. При NE-просмотре самый сильный ответ возникал, когда стимул предъявлялся вблизи центра области, соответствующей слепому пятну (BS-соответствующая область).Этот нейрон также активировался небольшим пятном, представленным в нескольких позициях за пределами слепого пятна во время как NE-, так и BE-просмотра. При BE-просмотре (рис. 5 B ) небольшой стимул, предъявленный либо слева, либо справа от слепого пятна, вызывал четкие ответы, но не было ответа, когда стимул предъявлялся в пределах слепого пятна, что делало его видимым если бы этот нейрон имел прерывистое рецептивное поле. Наиболее скупая интерпретация этого открытия заключается в том, что у нейрона было очень большое рецептивное поле.

Рис. 4.

Ответы одних и тех же нейронов, показанных на Рисунке 2, A и B , на небольшой квадратный стимул (0,67 × 0,67 °), представленный внутри и снаружи слепого пятна во время BE-просмотра. Расположение и размер стимула относительно слепого пятна показаны как сплошных квадратов . Ответы на каждый стимул показаны ниже , квадратов как PSTH.

Рис. 5.

Ответы нейрона на небольшой стимул (0,67 × 0,67°), представленные в различных местах внутри и снаружи слепого пятна ( B ; сплошная линия ) или его соответствующей области ( A ; пунктирная линия ). Вставки , Ответы этого нейрона на поверхностный стимул. A , Ответы, полученные при просмотре NE. Каждый PSTH отображается в том месте, где был представлен стимул. Значимость ответов указана звездочками : ** p < 0,01 и *0,01 ≤ p < 0,05 в тестах t . Граница рецептивного поля была определена, как показано сплошным кружком . B , Ответы, полученные во время монокулярного BE-просмотра.Обратите внимание, что не было ответа, когда стимул предъявлялся в пределах слепого пятна, но ответы на стимулы за пределами слепого пятна были аналогичны показанным в A .

Используя небольшой стимул, мы нанесли на карту рецептивные поля 17 нейронов, которые ответили на поверхностный стимул. Соответствующие границы полей определялись аудиомониторингом ответов и визуальным осмотром ПСТГ. Это было выполнено во время просмотра NE для сканирования как внутри, так и снаружи соответствующей области BS, но также было выполнено при просмотре BE для восьми нейронов.Когда ответы возникали во время BE-просмотра, пространственные размеры рецептивных полей были в целом одинаковыми в двух условиях просмотра, за исключением того, что при BE-просмотре клетки не реагировали на стимулы, представленные в пределах слепого пятна.

Горизонтальные и вертикальные размеры рецептивных полей 14 нейронов показаны в виде эллипсов на рисунке 6 A . Из оставшихся нейронов два также хорошо реагировали на раздражители вне слепого пятна, но их данные были неудовлетворительны для определения границы рецептивного поля; другая ячейка вообще не ответила.13 нейронов имели рецептивные поля, явно выходящие за пределы области, соответствующей BS. Поскольку мы были ограничены краем дисплея, у двух обезьян эксцентриситет самого периферического поля зрения составлял 20°. Следовательно, мы могли недооценить периферическую протяженность рецептивного поля в некоторых нейронах с очень большими рецептивными полями.

Рис. 6.

Наложенные графики рецептивных полей нейронов V1, снятые с представления BS. Эти рецептивные поля (90 097 тонких сплошных линий 90 098) регистрировались с помощью небольших стационарных стимулов (0,0098).от 33 × 0,33 до 1,3 × 1,3° квадратов) при просмотре в северо-восточном направлении. Толстые пунктирные линии обозначают границу соответствующей BS области. A , Рецептивные поля нейронов, реагирующих на поверхностный раздражитель. Обратите внимание, что многие нейроны имели большие рецептивные поля, которые покрывали большую часть слепого пятна и даже выходили за его пределы. B , Рецептивные поля нейронов, не реагирующих на поверхностный раздражитель. Несколько нейронов имели большие рецептивные поля, выходящие за пределы слепого пятна.

Эти результаты показывают, что для многих нейронов V1 в представлении BS, которые активируются стимулами, которые могут привести к перцептивному заполнению, такая активация может быть объяснена зрительными входами, полученными рецептивными полями, которые больше, чем слепое пятно. С другой стороны, три нейрона имели рецептивные поля, ограниченные областью, соответствующей BS (рис. 6 A , три участка внутри слепого пятна). Кроме того, один нейрон не смог отреагировать на слабый стимул ни в одном тестируемом положении, как описано выше.Тем не менее, эти нейроны активировались поверхностными стимулами во время BE-просмотра. Таким образом, нам может потребоваться предположить наличие неклассического рецептивного поля, окружающего слепое пятно для этих нейронов, как в «нейронах завершения», описанных Fiorani et al. (1992).

Рецептивные поля 51 нейрона, которые не реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра, показаны для сравнения на рис. В этом случае многие рецептивные поля плотно покрывали внутреннюю часть соответствующего БС региона; только несколько нейронов имели большие рецептивные поля, выходящие за его пределы.Поэтому может быть, что большое рецептивное поле является примечательной особенностью нейронов, реагирующих на перцептивное заполнение слепого пятна, хотя эта особенность не является строго уникальной для них.

Отношение размера стимула к ответу

Большие рецептивные поля нейронов, реагирующих на поверхностный стимул в BE-просмотре, предполагают, что эти нейроны имеют меньшую позиционную различимость по сравнению с типичными нейронами V1. А как насчет чувствительности к другому важному пространственному параметру, а именно к размеру стимулов? Чтобы изучить чувствительность к размеру этих нейронов, мы оценили взаимосвязь между размером стимула и реакцией 10 нейронов, которые реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра. Типичная серия стимулов показана на рисунке 7 A ; все они были сосредоточены либо в центре рецептивного поля клетки, либо в положении, где был получен оптимальный ответ в пределах BS-соответствующего региона. Представленный во время NE-просмотра, самый маленький стимул был намного меньше, чем слепое пятно, тогда как самый большой покрывал почти все слепое пятно. Кривые настройки размера стимула для 10 нейронов показаны на рисунке 7 B . Оптимальный размер стимула различался от клетки к клетке, но была общая тенденция, что ответ увеличивался до ∼1-2° размера стимула, а затем насыщался.Эту тенденцию можно увидеть на рисунке 7 C , на котором показан диапазон размера стимула, вызывающего величину ответа, превышающую половину максимума для каждого нейрона, в виде сплошных горизонтальных полос . На рисунке 7 C оптимальный размер стимула для каждого нейрона обозначен незаштрихованным кружком . Кроме того, диапазоны стимулов, которые давали ответы, которые статистически не отличались от максимального ответа (тест t , p > 0. 05) обозначены горизонтальными линиями выше через каждые штрихов . Размер рецептивного поля каждого нейрона указан стрелкой под на каждом столбце . Как видно, при размере стимула >1-2° величина ответа была сравнима с максимальным ответом (>50% от максимума) для большинства нейронов, и во многих случаях разница в ответе не была статистически значимой. Таким образом, маловероятно, что эти нейроны осмысленно различают размер стимула больше 1–2°.Также ясно, что ни один нейрон не реагировал избирательно на меньший стимул. С другой стороны, среди тех, которые не реагировали на поверхностный стимул при BE-просмотре, было много нейронов, избирательно реагирующих на меньший стимул. Диапазон размера стимула, вызывающего ответы в одном таком нейроне, обозначен заштрихованной горизонтальной полосой внизу на фиг.7 C . Эти результаты показывают, что нейроны, которые реагируют на поверхностные стимулы, несут мало информации о точном размере стимула, за исключением того, что они предпочитают относительно большие размеры стимула по сравнению с типичными нейронами V1.

Рис. 7.

Взаимосвязь размера стимула и реакции нейронов, активированных поверхностным стимулом во время BE-просмотра. A , квадратных стимулов разного размера использовали для оценки свойств пространственного суммирования. Для каждого нейрона все стимулы были сосредоточены в одной и той же позиции в пределах соответствующей BS области ( пунктирная линия ). Однако фактическое положение отличалось от ячейки к ячейке, и показан репрезентативный пример. B , Показана взаимосвязь между размером стимула и величиной ответа в 10 нейронах.Ответы регистрировались при просмотре NE и нормировались на максимальный ответ каждого нейрона. C , Диапазоны размера стимула, которые вызывали величину ответа, превышающую половину оптимального размера для каждого из 10 нейронов в B , обозначены как сплошных горизонтальных полос . Строчные буквы от до слева из каждого штриха соответствуют таковым в B . Оптимальный размер обозначен незакрашенным кружком , и диапазоном размеров, которые дали ответы, которые статистически не отличались от максимального ответа ( t test, p > 0.05) обозначены горизонтальными линиями выше через каждые штрихов . Размеры рецептивного поля (√ протяженность по горизонтали × протяженность по вертикали) девяти из этих нейронов обозначены стрелками . В нижней части диапазон размера стимула, вызывающего ответы в одном из нейронов, не реагирующих на поверхностный стимул, указан как заштрихованная горизонтальная полоса . Короткий промежуток рядом с левым или правым концом из столбцов указывает на то, что ответ был больше половины максимума для самого маленького или самого большого использованного стимула.

Латентность

Когда поверхностный стимул формирует изображения сетчатки в двух глазах, зрительные сигналы генерируются клетками сетчатки по всему изображению в НЭ, но они обязательно генерируются только вокруг диска зрительного нерва в НЭ. Следовательно, когда нейроны в представлении BS в V1 активируются поверхностным стимулом во время просмотра BE, визуальные сигналы, возникающие из окружения слепого пятна, необходимо импортировать в представление BS. Мы предположили, что это может увеличить латентный период зрительной реакции на поверхностный стимул при BE-просмотре.Задержки 15 из 17 BE-чувствительных клеток, полученные при просмотре BE и NE, представлены на рисунке 8 (две другие клетки были отклонены, поскольку они демонстрировали аномальные колебания ответа вокруг первого пика, что делало определение латентности ненадежным). Различия в задержках между двумя условиями просмотра варьировались от ячейки к ячейке, но в среднем задержка была значительно ( p = 0,005, знаковый ранговый критерий Уилкоксона) больше при BE-просмотре (средняя задержка = 54,3 мс), чем при NE. — просмотр (средняя задержка = 42.3 мс). Рисунок 9 A показывает профили плотности спайков образцового нейрона, демонстрирующего латентность 80 мс при просмотре BE и 48 мс при просмотре NE.

Рис. 8.

Сравнение латентности ответа, полученной в условиях BE- и NE-просмотра. По осям 90 097 x 90 098 и 90 097 y 90 098 нанесены задержки ответов, полученных при NE- или BE-просмотре, соответственно. Для каждой клетки при каждом условии PSTH были свернуты с гауссовой кривой (ς = 10 мс), и время, необходимое для достижения результирующим профилем плотности пиков порогового значения (на 2 SD выше скорости фонового разряда), принималось за задержку.Каждый круг представляет ячейку; сплошные кружки изображают клетки, в которых величины вызванных ответов в течение 100 мс после латентного периода значимо не различались ( t тест, p > 0,05) при двух условиях просмотра; незаштрихованных кружков изображают клетки, в которых величины отклика значительно различались при двух условиях просмотра. Строка указывает, где задержка одинакова при двух условиях просмотра.Обратите внимание, что для большинства сот задержка была больше при просмотре BE.

Рис. 9.

Динамика ответов на поверхностный раздражитель. Ответы показаны в виде графиков плотности пиков, на которых PSTH подвергались гауссовому (ς = 10 мс) сглаживанию. На каждой панели пунктирная линия представляет BE-просмотр; сплошная линия представляет NE-просмотр. A , Ответы репрезентативной клетки, в которой величины вызванных ответов в течение 100 мс после латентного периода значимо не различались ( t тест, p > 0.05) при двух условиях просмотра. B , Средние ответы восьми таких нейронов. Период предъявления стимула обозначен толстой горизонтальной линией . Калибровочные столбики на слева от соответствуют 50 пикам/сек, и из каждого графика вычитали скорость фонового разряда.

Одной из возможных причин большей латентности, связанной с BE-зрением, может быть сравнительная слабость движущей силы зрительной стимуляции, о чем свидетельствуют более слабые реакции на поверхностный стимул (рис. 3). Чтобы проверить, так ли это, мы рассчитали среднюю скорость разряда в течение первых 100 мс после задержки ответа для каждого нейрона в обоих условиях наблюдения. На фигуре 8 сплошных кружков изображают восемь клеток, величины отклика которых статистически не отличались ( t тест, p > 0,05) при двух условиях просмотра. Хотя разница в средних значениях не была статистически значимой ( p = 0,108, знаковый ранговый критерий Уилкоксона), латентность ответа явно имела тенденцию к увеличению при просмотре BE (средняя латентность = 57.4 мс), чем при просмотре NE (средняя задержка = 46,6 мс). Средний ответ для всех восьми нейронов показан на рисунке 9 B . Обратите внимание, что начало ответа происходит с одинаковой задержкой в ​​обоих условиях просмотра, но пиковая задержка задерживается при просмотре BE (94 против 68 мс). Это расхождение в латентностях предполагает, что может быть более одного пути, по которому зрительные сигналы передаются в представление BS в V1.

Ориентация и цветовая избирательность

Когда перцептивное заполнение однородной поверхности происходит в слепой зоне, поверхность воспринимается окрашенной однородным цветом и яркостью.Также завершение ориентированных контуров происходит в слепой зоне. Эти явления предполагают, что информация о качестве поверхности или контура, такая как цвет, яркость или ориентация, кодируется нейронами, участвующими в перцептивном заполнении слепого пятна. Чтобы проверить это, мы проверили избирательность ориентации и избирательность цвета в некоторых нейронах.

Избирательность ориентации тестировали путем предъявления восьми щелевых стимулов с ориентацией, разнесенной на 22,5°. Стимул предъявлялся в пределах рецептивного поля при северо-восточном зрении.Цветовая избирательность тестировалась с использованием 9 или 14 цветов, которые были систематически распределены на диаграмме цветности Международной комиссии де л’Эклераж-xy (Komatsu et al., 1992; Hanazawa et al., 2000). Все цветовые стимулы в данном наборе имели одинаковую яркость (4 или 8 кд/м 2 ). Цветовые стимулы имели прямоугольную форму (в большинстве случаев размером 6,7 × 10°) и в большинстве случаев предъявлялись в СВ-зрении.

Двадцать девять нейронов были исследованы на ориентационную избирательность; из них шесть были среди тех, кто реагировал на поверхностный стимул при BE-просмотре.Для каждого нейрона вычисляли индекс ориентационной избирательности, определяемый следующим образом: 1 – (минимальный ответ)/(максимальный ответ). Мы классифицировали клетку как селективную, если выполнялись оба из следующих двух условий: (1) она имела индекс селективности> 0,5 и (2) ответы значительно различались по набору ориентаций (однофакторный дисперсионный анализ, p <0,05). ). Результаты обобщены в таблице 1. Доля ориентировочно-селективных нейронов составила 50% у тех, которые реагировали на поверхностный стимул, и была несколько выше (69.6%) для других нейронов. Обе эти пропорции находятся в пределах диапазона, о котором сообщалось ранее для избирательных по ориентации нейронов макаки V1 (Felleman and Van Essen, 1987).

Таблица 1.

Сводка по селективности нейронов по ориентации и по цвету

Избирательность по цвету определяли количественно тем же способом, что и селективность по ориентации. Двадцать один нейрон был исследован на цветовую избирательность; из них пять были среди тех, кто реагировал на поверхностный стимул при BE-просмотре.Как видно из таблицы 1, все пять из этих нейронов были классифицированы как избирательные по цвету. Из оставшихся нейронов 10 были избирательными.

Эти результаты показывают, что активность нейронов, которые реагируют на поверхностный стимул при BE-просмотре, может передавать информацию о цвете стимула и что некоторые из них также передают информацию об ориентации.

Локализация

Нейроны, которые реагировали на поверхностный стимул, покрывающий слепое пятно в BE-зрении, не были равномерно распределены в слоях коры.В наших опытах электроды вводили в мозг с задней поверхности коры больших полушарий. Как схематично показано на рис. 10 , вставка , электрод сначала прошел через заднюю поверхность V1, затем прошел через белое вещество и в конечном итоге вошел в заднюю стенку шпорной борозды, где расположено представительство BS. По мере приближения электрода к этому участку коры сначала встречался слой 6, а затем и более поверхностные слои.Мы поняли, что нейроны, отвечающие на поверхностный стимул во время BE-просмотра, часто встречались, как только мы вошли в кору на задней стенке шпорной борозды, скорее всего, в слое 6.

Рис. 10.

Зависимость между глубиной записи и размерами рецептивного поля (√ горизонтальная протяженность × вертикальная протяженность) 65 нейронов V1 в представлении BS. Сплошные квадраты представляют собой нейроны, которые реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра; незакрашенных кружков обозначают нейроны, которые этого не сделали.По оси x показано расстояние между входом в задний банк CS и местом регистрации для каждого нейрона; нулевое значение соответствует слою 6, в то время как отрицательное значение возникает, когда электрод был немного отведен для сохранения изоляции одного блока. Вставка . Схематическая диаграмма, показывающая дорожку электрода. Электрод сначала прошел через поверхностную кору V1, затем прошел через белое вещество и, наконец, вошел в задний банк CS из слоя 6.

Соотношение между глубиной записи и размером рецептивного поля 65 нейронов показано на рисунке 10. Глубина нейронов определялась относительно глубины первой нейронной активности, отмеченной в задней стенке шпорной борозды; таким образом, точки вокруг нуля на оси x соответствуют слою 6, тогда как большие значения представляют более поверхностные слои. Отрицательные значения по оси x возникали, когда электрод слегка втягивали, чтобы сохранить изоляцию устройства.Как сообщалось ранее (Gilbert, 1977), в слое 6 были обнаружены нейроны с очень большими рецептивными полями, причем рецептивные поля быстро уменьшались в размерах по мере продвижения электрода. На рисунке 10 14 нейронов, которые ответили на поверхностный стимул в BE-просмотре, представлены в виде сплошных квадратов . Десять из них имели рецептивное поле больше 5° и, вероятно, находились в слое 6. Другой нейрон был зарегистрирован с глубины, очень близкой к точке входа электрода в эту область коры, но он имел небольшое рецептивное поле.Остальные три нейрона регистрировались на расстоянии от 0,2 до 0,5 мм от входа и имели рецептивные поля более типичных размеров.

За исключением слоя 6, было трудно определить слой каждого нейрона, потому что мы не отмечали каждое место записи. Тем не менее размеры рецептивного поля и скорость фонового разряда давали некоторое представление о слоях, в которых располагались нейроны. Рецептивные поля были в среднем наименьшими на расстоянии ∼0,3 мм от входа в кору, что свидетельствует о том, что там располагался слой 4С (рис.10). Кроме того, фоновые разряды резко падали примерно на 0,6 мм от входа в кору, что позволяет предположить, что на этой глубине заканчивается слой 4. Таким образом, мы предполагаем, что три нейрона ( сплошных квадратов ), зарегистрированных на расстоянии 0,2–0,5 мм от входа в кору, были отобраны из слоя 4 или 5. Среди нашей ограниченной выборки ни один нейрон не ответил на поверхностный стимул во время BE-просмотра. обнаружен в поверхностных слоях. Это говорит о том, что нейроны в представлении BS V1, которые активируются стимулами, вызывающими перцептивное заполнение, расположены в слое 4 и глубже, особенно в слое 6.

ОБСУЖДЕНИЕ

Настоящее исследование дает недвусмысленные доказательства того, что в представлении BS в V1 есть нейроны, которые активируются, когда животное видит перцептивное заполнение слепого пятна (Komatsu and Murakami, 1994a). Большинство этих нейронов имели очень большие рецептивные поля (больше, чем само слепое пятно), предпочитали относительно большие стимулы, также приводились в действие стимуляцией нормального глаза, обладали цветовой избирательностью и располагались преимущественно в глубоких слоях коры.

Нейронные механизмы заполнения слепого пятна

Интригующий вопрос о нейронных механизмах перцептивного заполнения заключается в том, как восприятие поверхностных атрибутов связано с активностью нейронов на ретинотопической карте зрительной коры. Теоретически одна крайняя возможность заключается в том, что в центральной зрительной системе кодируется только контраст на краю участка поверхности и что нейронная активность топографически не соответствует восприятию (см., 1998). Эта точка зрения предполагает, что заполнение является результатом какого-то более высокого процесса. Другая точка зрения утверждает, что поверхностно-специфическая активность нейронов в зрительной системе возникает на относительно ранней стадии визуальной обработки и что эта активность топографически коррелирует с перцептивным последствием заполнения. Хотя некоторые психофизические исследования поддерживают первую идею (Cumming and Friend, 1980), другие исследования поддерживают вторую (Tripathy and Levi, 1994; Murakami, 1995).

Настоящее исследование и исследование Fiorani et al.(1992) представили физиологические доказательства того, что активность нейронов возникает в репрезентации BS, когда визуальные стимулы, вызывающие перцептивное заполнение, предъявляются через слепое пятно. Эти данные отвергают идею о том, что представление BS в V1 полностью определяется нормальным глазом.

В отличие от экспериментов, проведенных Fiorani et al. (1992), которые использовали стимулы для завершения контура, наши стимулы вызывают заполнение однородной поверхности. Кажется, что для кодирования наличия однородной поверхности, покрывающей слепое пятно, должны быть представлены два набора информации.Один набор информации представляет собой наличие крупных стимулов определенного цвета и яркости. Другим набором информации является отсутствие мелких стимулов, окончаний линий, локального контраста и т. д. в этой области поля зрения. Активность клеток с небольшой различимостью по размеру, но с цветовой избирательностью может кодировать наличие цветных стимулов; таким образом, активность нейронов с большими рецептивными полями, описанная в настоящем исследовании, может нести первый набор информации.Однако не должно быть противоречивой информации от нейронов, избирательных по размеру и положению локального контраста. Соотношение размера и реакции нейронов, как показано на рисунке 7, предполагает, что, когда поверхностный стимул покрывает слепое пятно при BE-зрении, клетки, настроенные на меньшие размеры, молчали по отношению к поверхностному стимулу и, таким образом, неявно переносят второй набор информации в более высокие области коры. Таким образом, оба набора информации, необходимой для заполнения, по-видимому, представлены в представлении BS в V1.

Нейроны с большими рецептивными полями ясно указывают на наличие какого-то механизма, с помощью которого зрительная информация импортируется из окружающего мира в представление БС. Хотя мы можем только догадываться о том, что на самом деле делают эти нейроны, интересно отметить, что они в основном локализованы в слое 6. Нейроны в этом слое посылают проекции в экстрастриарную кору, но основной целью нейронов в слое 6 V1 является латеральное коленчатое тело (LGN) (Fitzpatrick et al., 1994). Предположительно, поэтому некоторые из нейронов, реагирующих во время заполнения, будут посылать сигналы обратной связи в LGN. Было высказано предположение, что такая кортикогенетическая обратная связь модулирует зрительные ответы нейронов в LGN, обслуживая процесс связывания признаков (Sillito et al., 1994). Если нейроны слоя 6 в представлении BS в V1 посылают коллатерали аксонов к обеим сторонам представления BS в LGN, сигнал обратной связи может модулировать нейронные ответы на поверхностные стимулы в LGN и впоследствии в V1.Такой повторяющийся процесс может дополнительно усиливать активность V1 и экстрастриарных нейронов, реагирующих на поверхностные стимулы, и в конечном итоге способствовать перцептивному заполнению поверхности через слепое пятно.

Вышеприведенное обсуждение касается перцептивного заполнения простых зрительных стимулов. Заполнение более сложных узоров также происходит в слепой зоне (Кавабата, 1983; Рамачандран, 1992). Несомненно, кодирование сложных паттернов требует обнаружения глобальных особенностей в широком пространстве и вовлечения высших зрительных областей.

Сравнение с предыдущим исследованием

Fiorani et al. (1992) ранее сообщали, что некоторые нейроны в представлении BS в V1 обезьяны Cebus активируются, когда щелевой стимул перемещается через слепое пятно. Настоящее исследование отличается от их доклада в нескольких важных аспектах. Они использовали животных под наркозом, тогда как мы использовали сознательных субъектов, у которых, несомненно, переживалось перцептивное заполнение. Кроме того, различались зрительные стимулы. Фиорани и др. использовали ориентированные стержневые стимулы, тогда как мы использовали большие однородные поверхности; перцептивный аналог — завершение ориентированной полосы по сравнению с заполнением поверхности.

Фиорани и др. (1992) описали нейроны, обладающие «свойствами завершения», которые активируются только при стимуляции обеих сторон слепого пятна. Мы также обнаружили нейроны с аналогичными свойствами, но они были редки. В настоящем исследовании многие из нейронов, активируемых стимулами, вызывающими заполнение, имели очень большие рецептивные поля, простирающиеся как с левой, так и с правой стороны слепого пятна. При NE-зрении рецептивные поля представляли собой непрерывную область, тогда как при BE-зрении поля естественным образом становились прерывистыми поперек слепого пятна.Таким образом, эти нейроны могут соответствовать нейронам Fiorani et al. описаны как имеющие прерывистые рецептивные поля. К сожалению, Фиорани и соавт. не дают информации, сравнивающей размеры рецептивного поля при BE- и NE-просмотре; они сообщили только о нейронных реакциях, происходящих во время просмотра BE.

Подводя итог, несмотря на общие результаты, настоящее исследование и исследование Fiorani et al. (1992) подчеркивают важность нейронов с разными свойствами в представлении BS в V1.Мы подчеркиваем, что если V1 участвует в заполнении поверхности в слепом пятне, нейроны, имеющие большие рецептивные поля, вероятно, играют ключевую роль, импортируя визуальную информацию из окружения внутрь ретинотопического представления слепого пятна.

Пути зрительного ввода

Существует как минимум три возможных пути, по которым зрительный ввод может достичь представления BS в V1. Во-первых, нейроны в LGN могут напрямую отправлять аксоны в эту область. Нейроны, окружающие щель, соответствующую диску зрительного нерва в LGN, в основном проецируются на окружение представительства BS в V1, но аксоны некоторых из этих нейронов могут расходиться и заканчиваться внутри самого представительства BS.Во-вторых, визуальные входы могут первоначально достигать окружения репрезентации BS в V1, а затем передаваться внутрь посредством интракортикальных горизонтальных связей. V1 содержит обширные горизонтальные связи (Gilbert and Wiesel, 1983; Rockland and Lund, 1983), протяженностью до нескольких миллиметров, достаточно длинные для передачи визуальной информации из окружения в центр представления BS. В-третьих, может играть роль обратная связь от экстрастриарных областей (Bullier et al., 1996; Lamme et al., 1997; Hupe et al., 1998). Передача по этим непрямым путям потребует больше времени, чем прямой ввод геникулостриарных путей. Тенденция к более длительным задержкам ответа, связанная с BE-просмотром, кажется, качественно согласуется с этой возможностью. Однако на данный момент у нас нет дополнительных доказательств в пользу какой-либо из этих трех возможностей.

Связь с физиологическими исследованиями других феноменов завершения восприятия

Несколько исследователей искали нейронные корреляты для заполнения и завершения восприятия в зрительной коре.Некоторые обнаружили, что нервная активность в V1 коррелирует с восприятием, таким как индукция яркости (Rossi et al., 1996) или амодальное завершение (Sugita, 1999), в то время как другие предполагают участие высших зрительных областей в восприятии, таких как иллюзорное восприятие. восприятие контура (von der Heydt et al., 1984) или заполнение текстурой (De Weerd et al., 1995). Кроме того, различия во времени между различными явлениями завершения предполагают, что разные виды завершения восприятия опосредованы разными уровнями обработки в зрительных областях коры.Например, заполнение слепого пятна происходит мгновенно, тогда как заполнение текстуры в искусственных скотомах требует нескольких секунд для развития (Ramachandran and Gregory, 1991).

Среди различных феноменов завершения заполнение при монокулярной скотоме сетчатки может иметь особое значение для настоящего исследования. Бинокулярные поражения сетчатки в соответствующих местах на обоих глазах вызывают реорганизацию ретинотопической карты в V1 (Kaas et al., 1990; Gilbert and Wiesel, 1992; Chino et al., 1995). Напротив, монокулярные поражения сетчатки не вызывают такой реорганизации, но оставляют пораженную часть V1 невосприимчивой к стимуляции пораженного глаза (Kaas et al., 1990; Murakami et al., 1997), что очень похоже на случай Представление БС в V1. Было бы интересно узнать, происходят ли нейронные ответы, подобные наблюдаемым в настоящем исследовании, в области, представляющей монокулярную скотому, и определить, являются ли нервные ответы, наблюдаемые в настоящем исследовании, специфическими для представления BS или они распространены повсеместно в V1.

Сноски

  • Эта работа поддерживается программой «Исследования для будущего» гранта 96L00202 Японского общества содействия развитию науки и гранта Министерства образования Японии 08279102. Мы благодарим доктора Минами Ито за комментарии к предыдущей версии этой рукописи. Мы благодарим М. Окуи, М. Тогава и М. Ёситомо за техническую помощь.

    Корреспонденцию следует направлять доктору Хидехико Комацу по указанному выше адресу. Электронная почта: komatsu{at}nips.ac.jp.

    Нынешний адрес доктора Мураками: Лаборатория гуманитарных и информационных наук, NTT Communication Science Labs, 3-1 Morinosato Wakamiya, Atsugi, Kanagawa, 243-0198 Japan.

Голландский музей заполняет «Слепую зону» выставкой для слабовидящих комплимент.

Центральный музей Утрехта в этом месяце запустил необычный проект, стремясь сделать свои предложения более доступными и приятными для слабовидящих.

Выставка воссоздает существующие картины, но с дополнительными измерениями, такими как звук и запах, включая аромат спелого сыра. И на этот раз посетителям музеев разрешено прикасаться.

Зарегистрируйтесь сейчас и получите БЕСПЛАТНЫЙ неограниченный доступ к Reuters.
com

Зарегистрируйтесь

Зрячим посетителям рекомендуется надеть повязку на глаза, когда они увидят работы, включая версию «Натюрморта с фруктами, орехами и сыром» 1610 года Флориса ван Дайка.

«Первое, что меня поразило, — это запах», — сказал слабовидящий Фарид эль-Манссури, улыбаясь после того, как провел руками по сыру, винограду и булочке, превращенной в объекты с оригинального холста Ван Дейка.

Слабовидящий посетитель Фарид эль Мансури прикасается во время выставки «Слепое пятно» художника Джаспера Удинка тен Кейт и опытного дизайнера Йеруна Принса, предназначенной для слепых и слабовидящих посетителей, чтобы они могли оценить искусство, прикоснувшись и понюхав в Центральном музее в Утрехт, Нидерланды, 14 августа 2021 г. REUTERS/Eva Plevier

Подробнее

«Я действительно почувствовала запах сыра и тоже прикоснулась к нему».

Эль Мансури задумался о том, как наклонен стол, но еда не падает. «Это было действительно удивительно… Я думаю, это было довольно хорошо приклеено».

Художник Джаспер Удинк тен Кейт и дизайнер Йерун Принс рассказали, что идея пришла им в голову, когда они подавали еду к произведению искусства, и слепая женщина, посетившая их, была очень тронута.

«Этот момент был отправной точкой», сказала Тен Кейт.

Штеффи Маас, руководитель отдела инклюзивности музея, сказала, что «Слепое пятно» было одним из экспериментов на пути к большим улучшениям, с лучшей доступностью и удобствами, столь же важными, как и экспозиция.

«Я думаю, что это удивительный опыт, который, по моему мнению, совершенно уникален для Нидерландов», — сказал другой благодарный посетитель, Бас Суурланд. «Это вызывает другие чувства, кроме зрительного восприятия».

Зарегистрируйтесь сейчас и получите БЕСПЛАТНЫЙ неограниченный доступ к Reuters.com

Зарегистрируйтесь

Репортаж Евы Плевье; Написание Тоби Стерлинга; Под редакцией Эндрю Коуторна

Наши стандарты: Принципы доверия Thomson Reuters.

Конец слепым зонам

Будь то маринованные продукты, фруктовые консервы, деликатесы, джемы или детское питание, будь то в банке или в банке: HEUFT eXaminer XAC намного опережает обычные рентгеновские сканеры при проверке качества наполненных пищевых контейнеров.Конечная система полностью проверяет даже негабаритные полные контейнеры. Таким образом, «слепые» зоны, в которых можно было бы не заметить неисправности, больше не являются проблемой.

HEUFT eXaminer XAC обнаруживает посторонние предметы с непревзойденной осторожностью и точностью по той причине, что это единственная в своем роде система, оснащенная рентгеновскими стробоскопами, а не обычными генераторами рентгеновского излучения. Однако система демонстрирует свои истинные качества там, где инспекторы полных контейнеров других производителей часто достигают своих пределов: во время полного осмотра особо крупногабаритных контейнеров.

«Диаметры от 130  миллиметров являются абсолютным максимумом для многих», — говорит Дирк Хеншке, менеджер по продукции HEUFT для рентгеновского контроля. «Напротив, мы способны до 155 миллиметров». Продовольственным компаниям больше не нужно бояться мертвых зон и слепых зон, даже если контейнеры очень высокие. Посторонние предметы, такие как камни, шарики, куски металла от резака или осколки стекла, надежно идентифицируются даже в гигантских флягах и пятикилограммовых банках с едой.

Несколько рентгеновских вспышек для полного охвата

Потому что, с одной стороны, аппарат может быть оснащен несколькими рентгеновскими стробами, которые можно гибко позиционировать.Это делает возможным контроль всей высоты контейнера и 360-градусный охват всей площади основания. С другой стороны, система также предоставляет интеллектуальную опцию многократной вспышки, чтобы полностью исследовать весь объем негабаритных банок с едой и надежно обнаруживать неисправности повсюду.

Г-н Хеншке объясняет: «Мы можем несколько раз вспыхнуть с помощью одной рентгеновской трубки и в результате разделить большие контейнеры на разные сектора. Затем эти отдельные области легче масштабировать, чтобы сделать видимыми мелкие дефекты.Наконец, новые технологии фильтрации позволяют скрыть такие структуры контейнеров, как тиснение и ориентировочные метки на банках или спаянные швы на банках, а также неоднородности продукта».

Обнаружение посторонних предметов и определение уровня заполнения в одном флаконе

Кроме посторонних предметов и дефектов могут обнаруживаться даже отклонения от количества наполнения. «Мы являемся единственным поставщиком, способным всегда следить за уровнем наполнения с точным выравниванием и без искажений, независимо от высоты контейнера, поскольку отдельные рентгеновские стробоскопы можно гибко позиционировать», — говорит г-н Хеншке.«Существует риск слепых зон, если это не так». Динамические фильтры HEUFT nbx облегчают выявление грубых недоливов – уровень заполнения находится за пределами фильтрующей маски, если он слишком низкий. Эта технология, встроенная в стандартную комплектацию, чрезвычайно полезна, особенно в случае маринованных продуктов, когда недостаточное количество маринада приводит к преждевременной порче продукта.

Диапазон функций HEUFT eXaminer XAC может быть расширен за счет дополнительного рентгеновского измерительного моста для тех, кому нужна еще большая точность.«Он несколько раз сканирует уровень наполнения и определяет среднее значение количества наполнения полных партий», — объясняет г-н Хеншке. «Следовательно, мы можем выполнить требования законодательства в отношении среднего количества наполнения готовой упаковки». Использование контрольных весов, снижающих производительность, даже излишне в зависимости от характеристик продукта и упаковки.

Составьте карту слепого участка

Фон

На фотографии ниже вы можете видеть сетчатку с очерченным диском зрительного нерва.Диск зрительного нерва — это часть сетчатки, где зрительный нерв выходит из глаза и направляется в мозг. В диске зрительного нерва нет рецепторных клеток. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки собираются в зрительном диска и образуют зрительный нерв, который несет нервный сигнал в мозг. Потому что нет рецепторы на месте диска зрительного нерва, это место также называют слепым пятном . Поскольку слепое пятно левого глаза не соответствует той же области пространства, что и слепое пятно левого глаза. правый глаз, у людей действительно нет слепого пятна в поле зрения.Даже при просмотре мира имея только один глаз, мы не осознаем наше слепое пятно. Более высокие области визуальной обработки «заполняются» слепое пятно (Рамачандран, 1992).

В этой демонстрации вы можете найти свой собственный диск зрительного нерва и испытать это заполнение.

Инструкции

Полноэкранный режим

Чтобы просмотреть иллюстрацию в полноэкранном режиме, что рекомендуется, нажмите кнопку Полный экран , которая появляется в верхней части страницы.

Вкладка для иллюстраций

Настройки

Ниже приведен список способов, которыми вы можете изменить иллюстрацию.